* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

185 СЕРДЦЕ 186 следование Rylant&а). В последнее время появились исследования по развитию электрокардиограммы в эмбриогенезе, где показано соответствие определенных этапов анат. диференциации сердца определенным зубцам электрокардиограммы . А в т о м а т и я уже на досердечном этапе существования сосудистой моторики (напр, у червей полихет) является истинной автоматией, т. е. способностью сосудистой стенки сокращаться ритмически в изолированном состоянии при отсутствии внешних воздействий (Stiibel, Bethe). В ходе эволюции «истинная» автоматия утрачивается немоторными частями сосудистой системы, а затем и неведущими частями С., к-рые сохраняют лишь способность ритмически отвечать на неритмическое раздражение (растяжение, внутриполостное давление). Местом возникновения автоматии являются на ранних этапах фило- и онтогенеза мышечные клетки (миогенная автоматия). Во взрослом состоянии миогенная автоматия сохраняется у улитки. У личинки Limulus установлена миогенная автоматия до развития эпикардиального узла. Уже на миогенном этапе развития С. способность к автоматии распределена в нем неравномерно: так, в желудочке С. улитки ведущей частью является аортальный конец, т . е . тот конец, где у других пульмонат, обладающих неврогенной автоматией, лежит ведущий эпикардиальный ганглий. Установлению постоянной ведущей части может предшествовать период сменности ведущих частей; это показал Чайлд (Child) на личинке Colias, у к-рой С. бьется в начале развития то в одном то в другом направлении, но с возрастом периоды биений С. в оральном направлении становятся все продолжительнее, пока это направление не фиксируется как единственное. Как постоянное, не эмбриональное явление сменность ведущих частей наблюдается у туникат (Schultze).—С появлением у беспозвоночных эпи- или интракардиальных нервных узлов, а у позвоночных—специфической интракардиальной ткани, продуцирующей и проводящей автоматические импульсы, аутохтонная автоматия сердечной мышцы регрессирует; вместе с тем перистальтический тип сокращений С. сменяется поочередным сокращением целых отделов. Та же смена перистальтики последовательными сокращениями отделов имеет место в эмбриогенезе. Проблема микролокализации автоматии в С. позвоночных животных остается пока технически нерешенной; однако наличие большого числа ганглиозных нервных клеток в сердечных узлах позвоночных, при высокой способности этих клеток к автоматии, говорит за то, что именно нервные клетки должны быть местом вспышки автоматических импульсов С. Своеобразное решение этого вопроса пытается дать Демоор (Demoor) (данные к-рого отчасти подтверждаются Haberlandt&OM), считающий, что нервные элементы ведущей части играют не столько нервную, сколько внутрисекреторную роль, выделяя гормон, к-рый диффундирует в окружающую мышечную ткань и стимулирует мышечные ялементы к ритмическим сокращениям. Для позвоночных животных имеет силу правило Гаскела, согласно к-рому градиент автоматии С. падает от венозного к артериальному концу С. Установленная Мак Вильямом (Мае William), а также Кенлейном (Koehnlein) нормальная гетеротопия у нек-рых рыб (напр. у вьюна) не нарушает этого правила, т. к. лрямой путь из синуса в артериальный конус ведет у них через ушко вый канал и желудочек, а предсердие является лишь боковым выростом сердечной трубки, соответственно своей резервуар ной роли. Наблюдение Гаскела, что после остановки С. черепахи первым возобновляет биения синус, вторым— желудочек и только третьим—предсердия, позволяет и здесь предполагать наличие прямого проводящего пути из синуса в желудочек.—В отношении расположения интракардиальных узлов BnpHHr(Biering) и Скрамлик разделяют рыб на три типа: а) с тремя узлами (ведущим в синусе и подчиненными в ушковом канале и в атрио-вентрикулярной воронке), б) с двумя узлами (ведущим в синусе и подчиненным в вороыке), в) с двумя узлами (ведущим в ушковом канале и подчиненным в воронке). Артериальный конус не имеет обособленного узла. На более высоких ступенях позвоночного ряда ведущим узлом является синусный (понимая под этим термином также гомологичный синусному узлу узел у места впадения полых вен в правое предсердие млекопитающих животных) , подчиненным — атрио - вентрикулярный. К о о р д и н а ц и я р и т м о в отделов С. совершается наиболее примитивно путем их механического взаимодействия, причем сокращение одного отдела растягивает другой отдел или повышает в нем внутриполостное давление, стимулируя этим его сокращение (наблюдения Willems&a и Eichler&a на улитке, Fredericq&a на Octopus). Распространенность этого механизма координации у моллюсков связана со свободной подвижностью их атрио-вентрикулярной границы; у других типов механическая координация играет малую роль, хотя и сохраняется как добавочный фактор координации даже у позвоночных. Другой механизм координации—рефлекторная координация отделов С. через центральную нервную систему— имеется у улитки наряду с механической координацией (Зубков). Центральная рефлекторная координация является единственным способом согласования ритмов отдаленных друг от друга моторных частей сосудистой системы, напр, бронхиальных С. головоногих, лимф. С. амфибий. Третий координационный механизм— проведение возбуждения по специальным эпиили интракардиальным путям. Эпикардиальное проведение характерно для дорсального, сегментированного, трубчатого С. беспозвоночных (наблюдения Carlson&a на Limulus, Alexandrovitz&a на Isopoda). Этот механизм координации может достигнуть высокой степени диференцировки: так, гист. и осциллометрические наблюдения Рейланта (Rijlant) установили, что в состав эпикардиального ганглия Limulus входят кроме нервных клеток, продуцирующих ритмические импульсы, также нервные клетки, проводящие эти импульсы из отдела в отдел, и нервные клетки, обеспечивающие единовременное сокращение всех мышечных элементов одного отдела. Интракардиальное проведение характерно для С. позвоночных. Из предсердий в желудочки возбуждение проводится по специфической проводящей ткани воронки. Чем выше в ряду позвоночных, тем ограниченнее проводящая область воронки, так что у млекопитающих проведение происходит по одному или немногим пучкам (His, Kolm и Trendelenburg). И н т р а к а р д и а л ь н о е д а в л е н и е низко у беспозвоночных (за исключением головоногих), что стоит по Скрамлику в связи с не-