* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ 380 обеспечить его поддержание при выключении П . э. они не в состоянии. Дальнейшие иссле­ дования Магнуса и его &школы (de Kleijn, Rademaker) подтвердили значение П. э . в под­ держании позы, в регуляции мышечного тону­ са (см. Тонус). Надо также указать, что проприоцептивным элементам шейных мышц при­ надлежит особая роль в регуляции тонуса (см. Магнус-Клейна рефлексы). До сих пор речь шла о нек-рых формах дея­ тельности, обусловленных возбуждением П . э . В живом организме описанные реакции бес­ спорно находятся в постоянном взаимодейст­ вии; напр. при нек-рой средней степени тони­ ческого напряжения мышц сухожильные ре­ флексы в них выражены всего резче; миостати­ ческие рефлексы имеют большое значение в под­ держании тонуса (но не исчерпывают его, т. к. тонус наблюдается не только в растягиваемых мышцах); в процессе рецяпрокной иннервации, обусловленной возбуждением П . э., меняется тонус мышц и т. д. Необходимо также помнить, что результат раздражения П . э. может резко меняться при изменении состояния и текущей работы нервных центров. Так напр. раздраже­ ние п. peronaei тормозит миостатический реф­ лекс; реципрокная иннервация антагонистов моясет нацело меняться при возникновении но­ вых межцентральных отношений [например при доминанте—см. Доминанта(в физиологии)] или просто при изменении типа движения и падаю­ щей на мышцы нагрузки. Сколько-нибудь пол­ ной картины роли П. э. в координации различ­ ных движений дать еще нельзя, как нельзя дать точных данных о характере процессов, проис­ ходящих В П . э. и соответствующих нервных центрах. Не приходится однако сомневаться в том, что П. импульсы играют огромную роль в координации позы (сидение, стояние) и дви­ жения. Всякая поза поддерживается только при закономерном распределении тонических возбуждений в соответствующих мышечных группах. Разумеется, в нормальной деятельно­ сти импульсы, идущие от П. э . , действуют в комплексе с импульсами, идущими от рецепто­ ров кожи и высших органов чувств (гл. обр. зрения). Вероятно однако, что в рефлекторной регуляции мышечных напряжений, в коорди­ нации автоматизированных движений роль П. э. выступает на первое место. Изолированное п а т о л о г и ч е с к о е п о ­ р а ж е н и е только одних П . э . повидимому не встречается, целый же ряд пат. симптомов бес­ спорно связан с поражением чувствительных элементов центр, нервной системы, воспринима­ ющих раздражение П . э . Наиболее простым случаем является почти полное исчезновение «рефлекса на растяжение» и тонуса после по­ ражения задних корешков спинного мозга (ta­ bes dorsalis). В этом случае также наблюдается атаксия, наблюдаемая однако и при ряде дру­ гих поражений нервных центров (напр. пора­ жениях мозжечка—Luciani, Goldstein, Foerster). Мы должны представить себе дело таким образом, что в пределах одного спинного мозга у ж е заложены основные механизмы тех р е ­ флекторных изменений в мускулатуре, к-рые обусловлены раздражением П. э . Высшие же отделы мозгового ствола могут разнообразно изменять результат этих раздражений. Пол­ ный анализ этих взаимодействий различных отделов центральной нервной системы при на­ рушении координации движений пока дан быть не может. Несколько более просты зависимо­ сти для частного случая П. рефлексов—-рефле­ ксов на растяжения, т. е. вышеупомянутого со­ кращения мышц при их растяжении, вызыва­ емом напр. пассивным разгибанием конечно­ сти; при субъективной оценке наступающее сокращение регистрируется как сопротивле­ ние, оказываемое мышцами; при записи токов действия при этом наблюдаются отчетливые электрические явления в мышце. Рефлекс на растяжение (Dehnungsreflex) наблюдается при сохранении только одного спинного мозга с нормальной чувствительной иннервацией. По­ ражения мозжечка вызывают резкое ослабле­ ние или выпадение этого рефлекса. В проти­ воположность этому поражение красных ядер приводит к исключительно резкому усилению рефлексов на растяжение. Сопротивление мышц растягиванию при этом настолько велико, что для сгибания вытянутой конечности требуется значительное усилие (после же достигнуто­ го сгибания конечность «застывает» в приданном ей новом положении). Это крайнее повышение тонуса охватывает гл. обр. мышцы разгибате­ ли. Оно наблюдается во всех случаях, когда красные ядра отделены от нижележащих отде­ лов, среди которых однако обязательно при­ сутствие продолговатого мозга: разрез спинно­ мозговой оси ниже calamus scriptorius не вы­ зывает этого резкого усиления тонуса разгиба­ телей, а всякий разрез выше этого места до уровня красных ядер приводит к вышеописан­ ному явлению. Дело идет о том, что красные ядра посылают какие-то импульсы на нижеле­ жащие отделы, препятствующие развитию уси­ ленного тонуса разгибателей («децерзбрационной ригидности» Шеррингтона). В клинике описаны случаи опухолей в районе красных ядер, как бы отрезавшие их от нижележащих центров; при этом наблюдалась картина, весь­ ма близкая к той, к-рая найдена при экспери­ ментальной перерезке мозга ниже nuclei rubri; вероятнее всего красные ядра каким-то обра­ зом тормозят П. рефлексы, наступающие в от­ вет на растягивание мышцы. Что же касается коры головного мозга, то ее поражение или поражения пирамидных путей приводят лишь к временному падению интенсивности рефле­ ксов на растяжение. Подробнее же роль корти­ кальной иннервации в протекании и регуля­ ции П. рефлексов остается, как сказано, не­ известной. На примере «рефлексов на растяже­ ние» видно многообразие иннервационных фак­ торов, регулирующих даже сравнительно про­ стую форму П. рефлексов. Полная же картина регуляции П. иннервации не может быть дана, хотя мы имеем все основания рассматривать последнюю к а к играЮЩуЮ ОСНОВНУЮ р ОЛЬ В О N всей координации дви^^^^f^**^,^^^ гательных актов. И х ^^ резкое расстройство при поражении П. иннерва~~* ^Г^&Ф& /шр ции хорошо демонстри-^^Jh*^ руется приведенным ри^ сунком (рис. 2). Боль­ ной с полным поражением П. чувствительности правой руки- не может при закрытых глазах придать обеим рукам одинаковый уровень и положение. Наряду с значением П. э. как органов, рефлекторно регулирующих мышечную деятель­ ность, надо указать на их значение как органа восприятия чувства тяжести и положения тела. Действующие на мышцы (через кожу и костно5 5 = s 2