* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

345 ПРОНИЦАЕМОСТЬ 346 и а в своем отношении к различным краскам представляет точное подобие парамеции. Впро­ чем эта модель не имеет универсального зна­ чения и не может дать общей схемы П. Однако «ели представление о неодинаковом липоидном составе оболочек разных клеток позволяет объяснить наблюдаемые между ними индиви­ дуальные различия, то перед липоидной тео­ рией имеются несравненно более серьезные затруднения, к-рые этим путем не удается пре­ одолеть. Совершенно необъяснимым остается прежде всего легкое проникновение нек-рых веществ, вовсе нерастворимых в липоидах. Сюда относится сама вода, б. или м. быстро проходящая во всякую живую клетку. Правда, разбухший в воде лецитин делается проницае­ мым для воды, но одновременно с этим он утра­ чивает характерную для него в сухом состоянии .липоидную полупроницаемость. Столь же не­ понятно проникновение в клетки других нера­ створимых в липоидах веществ. Далее теория Овертона совершенно не объясняет обратимых «фнкц. изменений П . , сопровождающих очень .многие клеточные процессы. Очевидно она не может претендовать на значение исчерпываю­ щей теории клеточной П. и нуждается в ряде лоправок и дополнений. В качестве одной из таких поправок нуж­ но упомянуть э м у л ь с и о н н у ю т е о р и ю Жл&оуса (Clowes), пользующуюся большой по­ пулярностью в Америке. Согласно Клоусу, ли­ поиды располагаются в клеточной оболочке не сплошным слоем, а образуют эмульсию. Эта эмульсия находится в неустойчивом состоянии, делающем возможным легкое обращение ее •фаз; из эмульсии липоида в воде она под влия­ нием разных воздействий может превращаться аз эмульсию обратного типа — вода в масле. Эмульсионная пленка проницаема исключи­ тельно для веществ, растворимых в ее непре­ рывной фазе; эмульсия воды в липоиде пропу­ скает лишь растворимые в липоидах вещества, между тем как обратная эмульсия (липоид в .воде) проницаема для воды и растворенных в ней веществ. Под влиянием внешних условий <ионный состав раствора, наркотики и т. п.) изменяется тип липоидной эмульсии, а вместе с тем и характер клеточной П.Это очень нагляд­ ное представление при ближайшем рассмотре­ нии оказывается однако несостоятельным. Кле­ точная оболочка имеет не эмульсионную, а -значительно более тонкодисперсную, вероятно коллоидальную структуру. Возможность об­ ращения ее фаз ничем не доказана, а сходство се поведения с эмульсией представляет лишь внешнюю аналогию. Самые фнкц. изменения П . являются далеко не такими глубокими, как того следовало бы ожидать в случае действи­ тельного обращения фаз.—Другое видоизме­ нение липоидной теории выдвинул Натансон {Nathansohn), предположивший, что клеточная оболочка имеет м о з а и ч н у ю с т р у к т у р у , образованную сочетанием липоидных и про­ теиновых частиц. Протеиновые участки долж­ ны пропускать воду и нек-рые растворенные в ней вещества, между тем как липоидные вкрап.ления обусловят типичную липоидную П . Это в своей первоначальной форме крайне схема­ тическое представление о наличии двух путей д л я проникновения растворенных веществ в клетку получило в дальнейшем очень четкое и конкретное развитие. ! Липоидная теория П. исходит из представ­ л е н и я о том, что условием проникновения че­ рез клеточную оболочку является растворе­ ние в самом веществе, из к-рого она построена. Вся проблема сводится к определению хим. природы мембраны, служащей растворителем для проходящих веществ. Совершенно другой путь открывает представление о г е т е р о г е н ­ н ы х м е м б р а н а х , пропускающих раство­ ренные вещества в зависимости от своей мелко­ пористой структуры, о мембранах, действую­ щих, по образному выражению М. Траубе,как «молекулярное сито». Подобное представление в течение долгого времени казалось совершенно неприменимым к клеточной П. Достаточным опровержением его считалось то обстоятельст­ во, что возможность проникновения в клетку не только не ограничивается определенными молекулярными размерами, но в гомологиче­ ских рядах проникновение даже ускоряется с удлинением углеродной цепи. Однако картина резко меняется, если обратиться специально к веществам, не растворимым в липоидах. Ве­ щества, имеющие достаточно мелкие молекулы, свободно проходят в клетку, совершенно неза­ висимо от того, растворимы они в липоидах или нет. Этим объясняется беспрепятственное проникновение в любую клетку воды, газов и летучих веществ ( N H , С 0 ) , а равно и любых растворенных веществ с достаточно мелкими& молекулами. & При увеличении размеров молекулы выше известного предела доступ в клетку оказыва­ ется закрытым для всех веществ, кроме тех, у которых значительная липоидная раство­ римость (связанная с достаточно гомеополярной структурой) обеспечивает другой путь про­ никновения. Наиболее наглядное доказательст­ во мелкопористой структуры клеточной обо­ лочки дает ее избирательная ионная П. К а к известно, размер иона, его «ионный радиус», зависит от его электрического заряда. Благода­ ря последнему в водном растворе происходит гидратация, ион окружается оболочкой из при­ тягиваемых им ориентированных молекул воды. Поэтому его истинные размеры оказываются во много раз большими, чем те, на к-рые ука­ зывает его хим. формула. Вследствие этого при распаде нейтральной молекулы на ионы каж­ дый из них (вместе со своей водной оболочкой) обычно оказывается более крупным, чем перво­ начальная молекула. Крупными размерами ионов и объясняется прежде всего малая П . для них многих оболочек. Напротив, избира­ тельная П . оболочки для ионов одного знака, как показал на коллодийных мембранах Ми­ хаелис, зависит от электрического заряда сте­ нок ее пор. Положительно заряженные мембра­ ны избирательно проницаемы для анионов, отрицательно заряженные—для катионов. Если поры достаточно малы, мембрана для одно­ именно заряженных ионов совершенно непро­ ницаема. При нек-ром разрыхлении коллоид­ ной структуры и общем увеличении П . разли­ чие делается лишь количественным: мемббрна оказывается менее проницаемой для одно­ именно заряженных ионов, чем для ионов противоположного знака. Чем крупнее дела­ ется величина пор, тем больше сглаживаются эти различия. Т. о. можно считать установленным, что по способу своего проникновения в клетку все растворенные вещества разделяются на две большие группы. К одной из них принадлежат вещества, проникновение к-рых в той или дру­ гой степени зависит от величины их молекуляр3 2