* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

343 ПРОНИЦАЕМОСТЬ 344, на личинок Arenicola, уменьшают в то же вре­ мя их П. (останавливают выход пигмента под влиянием NaCI). Особенно подробно и точно изучил это влияние Остергаут на пластинках водоросли Laminaria, а позднее на коже лягу­ шки. Их. электропроводность уменьшается в 1%-ном растворе эфира, причем это измене­ ние-—как то характерно для наркоза—вполне обратимо; П. возвращается к норме после пере­ несения водоросли в чистую морскую воду. В 3%-ном эфире водоросль вскоре отмирает: за временным уменьшением ионной П., обра­ тимой фазой наркоза, следует резкое и необра­ тимое ее увеличение как результат умирания клетки. Подобным же образом, по данным Винтерштейна (Winterstein), наркоз задерживает прохождение солей через слой мышечных кле­ ток лягушки. Как эти, так и множество дру­ гих наблюдений показывают, что наркоз пони­ жает П. клеточной оболочки. Устанавливая такое общее положение, необходимо предосте­ речь от одной грубой ошибки, к сожалению, получившей широкое распространение при ис­ следованиях фнкц. изменений П. Дело в том, что П. клетки для различных веществ изме­ няется не параллельно: увеличиваясь для од­ них веществ, она может оставаться неизменной (а в некоторых случаях даже уменьшаться) по отношению к другим. Так напр. П. клетки для воды и солей изменяется несравненно сильней, чем П. для основных красок, прижизненно окрашивающих клетку, или же для наркоти­ ков. Поэтому результаты, полученные на одном каком-либо веществе, не всегда могут быть обобщены и не дают еще права говорить о»соответствующем изменении П. для всех раство­ римых веществ вообще. Т е о р и и к л е т о ч н о й П. Огромное коли­ чество наблюдений, частично здесь рассмотрен­ ных, заставляет приписать поверхности про­ топлазмы другие свойства, чем клеточному содержимому,—свойства особой полупрони­ цаемой мембраны. Многочисленные попытки как-либо иначе объяснить характерные осо­ бенности проникновения растворенных веществ в клетку и их распределения между клеткой и внешним раствором оказались безрезультат­ ными. Для выяснения природы полупроницае­ мой клеточной оболочки необходимо было пре­ жде всего установить, какими физ .-хим. свой­ ствами отличаются вещества, быстро проходя­ щие через клеточную оболочку, от тех, кото­ рые совершенно лишены этой способности или же обладают ею лишь в ограниченной степе­ ни. Овертон, который впервые систематически исследовал клеточную П., обратил внимание на то, что в клетку свободно проникают ве­ щества, растворимые в жирах или жироподобных, «липоидных» веществах. Клетки ведут себя так, как если бы они были окружены тон­ кой жироподобной, липоидной оболочкой, раст­ ворение в к-рой является необходимым услови­ ем для проникновения внутрь. Разработанная Овертоном т е о р и я л и п о и д н о й о б о л о ч к и была в течение долгого времени господст­ вующей теорией клеточной П. При наличии на поверхности протоплазмы сплошной жировой пленки только после растворения в ней веще­ ство может проникнуть внутрь. Вопрос лишь в том, в какой мере П. клетки для различных веществ действительно соответствует их отно­ сительной растворимости в жирах. Последнюю можно выразить т. н. коефициентом распреде­ ления—соотношением их концентрации в жи­ ровом растворителе и в соприкасающемся с ним? водном растворе. Пользуясь в качестве ж и р о ­ вого растворителя оливковым маслом, Овертон для многих веществ нашел полный параллелизма между скоростью их проникновения в клетку и коефициентом распределения масло/вода. К последнему вполне приложимо большинство» тех правил, к-рые были выше установлены д л я П. клеточной оболочки; чем сильнее выражена полярность соединения, тем в общем ниже е г о растворимость в жирах. Однако детальное исследование большого числа различных ве­ ществ—гл. обр. прижизненных красок—выяви­ ло целый ряд исключений и противоречий. Так напр. метиленовая синь и многие другиекраски проникают в клетку и прижизненно* окрашивают ее, не будучи растворимы в олив­ ковом масле и в других нейтральных ж и р а х . Подобные наблюдения заставили Овертона предположить, что клеточная оболочка содер­ жит не настоящие нейтральные жиры, но близ­ кие им по своим физ. свойствам (растворимость в спирту, эфире, бензоле и др. органических жидкостях) соединения, получившие общееназвание липоидов (см.). Липоиды, главными представителями к-рых являются лецитин и холестерин, содержатся в каждой клетке. Инди­ видуальные различия в П. разных клеток могут объясняться неодинаковым составом липоидов, принимающих участие в построении клеточной оболочки, в частности неодинаковым соотно­ шением в ней лецитина и холестерина. Точное исследование распределения растворенных веществ м е ж д у липоидами и водой представляет з н а ч и ­ т е л ь н ы е т р у д н о с т и . Оно н е м о ж е т быть и з у ч е н о н е п о с р е д ­ с т в е н н о п у т е м в з б а л т ы в а н и я о б о и х р а с т в о р и т е л е й (в о д ­ ном из к-рых предварительно растворено данное вещество), к а к это д е л а е т с я в с л у ч а е воды и ж и д к о г о р а с т и т е л ь ­ ного масла. Холестерин представляет собой твердое тело, лецитин при соприкосновении с водой разбухает и и з ­ меняет свои физ. свойства и т. д . Поэтому их приходит­ ся предварительно& растворять в хлороформе* или к а ­ кой-либо другой органической жидкости, возможно б о ­ л е е индиферентной, т. е. не связывающей химически и н е растворяющей исследуемого вещества; затем исследуют распределение растворенного вещества м е ж д у водой в т а к о й х л о р о ф о р м - л и п о и д н о й ф а з о й . П о г л о щ е н и е такой! смесью веществ, не р а с т в о р и м ы х в чистом х л о р о ф о р м е , о т н о с я т з а счет с о д е р ж а щ е г о с я в н е м л и п о и д а . О д н а к о п о з д н е й ш и е и с с л е д о в а н и я Л е в е (Loewe) о б н а р у ж и л и н е ­ правильность и непригодность подобной методики: колло­ идный раствор липоида в хлороформе может поглощать в е щ е с т в а , не р а с т в о р и м ы е н и в л и п о и д е н и в х л о р о ф о р м е , но а д с о р б и р у ю щ и е с я н а п о в е р х н о с т и липоидных ч а с т и ц . 1 Ссылкой на то, что поверхность протоплазмы содержит не нейтральные жиры, а липоиды, Овертон устранял расхождение, наблюдаемое между скоростью проникновения различных веществ в клетку и величиной их коефициента распределения масло/вода. Однако вместе с значительной гибкостью теория приобретала в такой форме большую неопределенность, за­ трудняющую ее точную экспериментальную проверку. Нек-рое видоизменение попытался внести в нее Ниренштейн (Nirenstein). Пользу­ ясь в качестве объекта парамецией, он подобно Овертону нашел, что во многих случаях про­ никновение красок в живую клетку совершен­ но не соответствует их поглощению чистым оливковым маслом. Но достаточно было приба­ вить к последнему немного олеиновой ки­ слоты, чтобы добиться для всех исследованных основных красок полного параллелизма между коефициентом распределения и способностью окрашивать парамецию. Подобный же резуль­ тат для кислых красок мог быть достигнут пу­ тем прибавления растворимого в масле ор­ ганического основания — диамиламина. Смесь оливкового масла, олеиновой к-ты и диамилами-