* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

107 ПОЗВОНОЧНИК 108 У низших позвоночных внутри соединитель­ н о т к а н н ы х оболочек и п е р е г о р о д о к р а з в и в а ю т ­ с я элементы осевого с к е л е т а , п е р в о н а ч а л ь н о в в и д е и з о л и р о в а н н ы х п а р н ы х х р я щ е й , при¬ л е ж а щ и х со с п и н н о й и с б р ю ш н о й с т о р о н ы к х о р д е . У миног и м е е т с я л и ш ь п а р н ы й р я д н е ­ б о л ь ш и х х р я щ и к о в , с и д я щ и х н а х о р д е в соеди­ н и т е л ь н о т к а н н о м с л о е , п о б о к а м от с п и н н о г о м о з г а . Это очень т о н к и е с т е р ж н и , д о в о л ь н о правильно чередующиеся с выходами корешков спинномозговых нервов, причем н а к а ж д ы й сегмент п р и х о д и т с я п о д в е п а р ы т а к и х «верх­ них», и л и « н е в р а л ь н ы х » д у г . У х р я щ е в ы х р ы б эти х р я щ и р а з р а с т а ю т с я с и л ь н е е и в п о л н е о х ­ ватывают спинномозговой к а н а л , причем пре­ обладание п о л у ч а е т в к а ж д о м сегменте обыч­ но одна з а д н я я д у г а , в то в р е м я к а к п е р е д н я я р а з в и в а е т с я с л а б е е и я в л я е т с я в в и д е «вста­ вочного» х р я щ а (intercalare). К р о м е в е р х н и х дуг у в с е х н а с т о я щ и х р ы б р а з в и в а ю т с я и «нижние», и л и «гемальные» д у г и , п е р в о н а ч а л ь ­ но т а к ж е в ч и с л е д в у х п а р в к а ж д о м с е г м е н т е . Сама х о р д а с о х р а н я е т с я п р и этом в к а ч е с т в е постоянного органа не только у круглоротых (миног), н о и у ц е л ь н о г о л о в ы х ( х и м е р ) , у осет­ р о в ы х ( р и с . 2) и у д в у д ы ш а щ и х р ы б . П . в этом с л у ч а е состоит и з х о р о ш о р а з в и т ы х п а р н ы х верхних и н и ж н и х д у г , часто д а ж е окостене­ в а ю щ и х , но с и д я щ и х н е п о с р е д с т в е н н о н а х о р д е («вязига» о с е т р о в ы х ) ; «тел» п о з в о н к о в в э т о м случае не имеется. В связи с первичными дуга­ ми п о з в о н к о в у в с е х н а с т о я щ и х р ы б р а з в и в а ю т - в а н и е м н и ж н е г о остистого о т р о с т к а ( р г о с . spinosus haemalis) ( р и с . 3). Собственно т е л а п о з в о н к о в являются п р о и з в о д н ы м и от о п и с а н н ы х «дуг», х о т я в д а л ь ­ нейшем они получают к а к бы самостоятельное значение.. У многих ископаемых рыб и амфи­ б и й ( р и с . 4) т е л а п о з в о н к о в с о с т о я л и и з о т д е л ь ­ н ы х ч а с т е й (до 4 п а р в к а ж д о м сегменте), я в ­ л я ю щ и х с я продуктом разрастания оснований дуг вокруг хорды. У со­ временных позвоночных 17 Р и с . 3. Рис. 4. Р и с . 3. П о з в о н к и к и с т е п е р о г о г о н а и д а (Polypterus) ( А — С ) : 1 и V—верхние и н и ж н и е остистые о т р о с т к и ; 2 — в е р х н е е р е б р о ; 3—нижнее р е б р о ; 4— боковой отросток. Р и с . 4. Т у л о в и щ н ы е ( а и Ь) и х в о с т о в ы е ( с — / ) п о з в о н к и стегоцефала (Archegosaurus). Р и с . 1. Р и с . 2. Р и с . 1. О б о л о ч к и х о р д ы у л и ч и н к и ж а б ы - п о в и ­ т у х и : ( A l y t e s o b s t e t r i c a n s ) : 1—волокнистая обо­ лочка; 2—перихордальная соединительная ткань; 3— с л о й с к е л е т о б л а с т о в ; 4—эластическая оболоч­ к а ; 5—хордальный эпителий. Р и с . 2. Ч а с т ь п о з в о н о ч н и к а о с е т р а и з з а д н е й ч а ­ сти т у л о в и щ н о й области ( х р я щ обозначен точ­ ками) . с я и н е к - р ы е д а л ь н е й ш и е ч а с т и осевого с к е л е т а . Попарным соединением н е в р а л ь н ы х д у г над спинномозговым каналом образуются непар­ ные в е р х н и е остистые о т р о с т к и (proc. spinosus neuralis) ( р и с . 2 ) . — Н и ж н и е д у г и , р а з р а с т а я с ь в стороны в д о л ь м и о с е п т , д а ю т р е б р а , отчле­ н я ю щ и е с я з а т е м от о с н о в н о й ч а с т и — б о к о в о г о отростка (parapophysis). У п о з в о н о ч н ы х н а ­ блюдается образование двоякого рода ребер: одни и з н и х р а с п о л а г а ю т с я м е ж д у б р ю ш и н о й и брюшным отделом т у л о в и щ н о й м у с к у л а т у р ы — это н и ж н и е , и л и п л е в р а л ь н ы е р е б р а , х а р а к т е р ­ ные д л я б о л ь ш и н с т в а р ы б ; д р у г и е р а с п о л а г а ю т ­ с я в горизонтальной соединительнотканной пе­ регородке м е ж д у с п и н н ы м , и б р ю ш н ы м о т д е л о м мускулатуры—это верхние ребра, имеющиеся у некоторых р ы б ( а к у л о в ы х ) , и н о г д а н а р я д у с н и ж н и м и (у к и с т е п е р ы х ) ( р и с . 3), но в особен­ ности х а р а к т е р н ы е д л я н а з е м н ы х п о з в о н о ч н ы х . В х в о с т о в о й области П . н и ж н и е д у г и в ы р а с т а ­ ют не в бока, а вниз, охватывая с боков продол­ жение спинной аорты—хвостовую артерию и в е н у ( о б р а з у я здесь особый д л я н и х « г е м а л ь ный» к а н а л ) — и с р а с т а я с ь п о д н и м и с о б р а з о ­ тела позвонков, если имеются, то всегда цель­ ные. История и х р а з в и т и я показывает, что у рыб, амфибий и высших наземных позвоноч­ н ы х о н и имеют п о с у щ е с т в у р а з л и ч н о е - п р о и с ­ хождение и следовательно образовались в этих г р у п п а х н е з а в и с и м о д р у г от д р у г а . Т е л а п о з ­ в о н к о в а м ф и б и й о б р а з о в а л и с ь з а счет р а з р о с ­ ш и х с я вокруг хорды оснований главных (зад­ них) верхних и нижних д у г . Тела позвонков высших наземных позвоночных образовались г л . о б р . з а счет в с т а в о ч н ы х ( т . е. п е р е д н и х , к р а ­ н и а л ь н ы х ) э л е м е н т о в , с к - р ы м и с р о с л и с ь осно­ в а н и я верхних дуг. Остатки основных нижних э л е м е н т о в н а б л ю д а ю т с я и н о г д а е щ е в в и д е осо­ б ы х « и н т е р ц е н т р о в » , с к - р ы м и в х в о с т о в о й об­ ласти бывают связаны и нижние дуги с нижни­ м и остистыми о т р о с т к а м и . В о в с я к о м с л у ч а е такие нижние (гемальные) дуги причленяются и у рептилий и у млекопитающих всегда интервертебрально. Т е л а п о з в о н к о в имеют у р ы б ц и л и н д р и ч е ­ скую форму и глубоко вогнуты спереди и сзади ( к р а н и а л ь н о и к а у д а л ь н о ) . Меяеду соседними т е л а м и п о з в о н к о в и м е е т с я т . о . свободное п р о ­ странство, в котором сохраняются пожизнен­ но о с т а т к и х о р д ы . У н и з ш и х н а з е м н ы х п о з в о ­ н о ч н ы х т а к ж е еще и н о г д а с о х р а н я е т с я д в о я к о ­ в о г н у т а я (амфицельная) форма позвонков с о с т а т к а м и х о р д ы м е ж д у соседними т е л а м и , од­ н а к о у о г р о м н о г о б о л ь ш и н с т в а и х х о р д а со­ вершенно вытесняется разрастающимися снарун-си о к о с т е н е н и я м и т е л и л и особыми м е ж п о з ­ воночными х р я щ а м и . Впрочем незначительные остатки хорды сохраняются даже у млекопи­ тающих между телами соседних позвонков в н у т р и м е ж п о з в о н о ч н ы х х р я щ е й в в и д е особо­ го * с т у д е н и с т о г о я д р а (nucleus gelatinosus, s. pulposus). У в ы с ш и х р ы б , а т а к ж е у н а з е м н ы х позвоночных позвонки сполна окостеневают. Соседние п о з в о н к и с о е д и н я ю т с я м е ж д у собой б. и л и м . п о д в и ж н о . В особенности п о д в и я ш ы эти с о е д и н е н и я у более п р и м и т и в н ы х н а з е м н ы х позвоночных (амфибий и рептилий), к-рые пере­ мещаются при участии боковых изгибов тела (особенно з м е и ) . В с в я з и с э т и м и ф о р м а т е л позвонков является вогнуто-выпуклой, и меж­ ду телами развивается настоящее сочленение. Имеющиеся и у р ы б на невральных д у г а х со­ ч л е н о в н ы е о т р о с т к и (zygapophyses) р а з в и в а ю т ­ с я у наземных позвоночных гораздо сильнее