* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

197 П И Щ Е В А Р И Т Е Л Ь Н А Я СИСТЕМА 198 страты. Однако исследования Вильщтеттера ( W i l l s t a t t e r ) у с т а н о в и л и , что> р а з н о о б р а з и е в д е й с т в и и л и п а з з а в и с и т от с о п р о в о ж д а ю щ и х их веществ. После очищения оптимум действия л и п а з о к а з а л с я л е ж а щ и м п р и одном и т о м ж е р Н = о к р л о 8,0. В л и я н и е с о п р о в о ж д а ю щ и х в е ­ ществ В и л ы ц т е т т е р о б ъ я с н я е т я в л е н и е м а д с о р п ц и и : е с л и а д с о р б и р у е т с я о д н о в р е м е н н о ,и фермент и с у б с т р а т , то это п р и в о д и т к у с к о р е ­ нию г и д р о л и з а , е с л и а д с о р б и р у е т с я т о л ь к о субстрат и л и т о л ь к о фермент, это замедляет р а с щ е п л е н и е . Эго о б ъ я с н е н и е н е я в л я е т с я о д ­ нако общепринятым. Количество л и п а з ы в под-& ж е л у д о ч н о й ж е л е з е з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е , чем в ж е л у д к е : и з 1 ООО г с л и з и с т о й " ж е л у д к а м о ж ­ но п о л у ч и т ь т а к о е ж е к о л и ч е с т в о л и п а з ы , к а к из 10 г п о д ж е л у д о ч н о й ж е л е з ы ( В и л ы ц т е т т е р ) . Расщеплению липазой подвергаются нейтраль­ ные ж и р ы с образованием г л и ц е р и н а и сво­ бодных ж и р н ы х кислот, переходящих благода­ ря щелочной реакции кишечного содержимого в мыла. Л и п а з а к а т а л и з и р у е т расщепление не т о л ь к о н е й т р а л ь н ы х ж и р о в , но и м н о г и х д р у г и х эстеров. Б о л ь ш о е влияние н а расщепление ж и ­ ров о к а з ы в а е т ж е л ч ь , к о т о р а я у с к о р я е т г и д р о ­ литическое расщепление ж и р а соком подже­ лудочной железы, эмульгирует ж и р ы , делает в присутствии мыл, в ы с о к о м о л е к у л я р н ы е ж и р ­ ные к и с л о т ы р а с т в о р и м ы м и в в о д е и т . д . ( с м . Жел-чъ—физиологическое з н а ч е н и е ж е л ч и ) . От­ мечено т а к ж е б о л ь ш о е з н а ч е н и е ж е л ч и в п е р е ­ варивании лецитина. Что касается значения д л я процессов П . флоры кишечника, то д л я ч е л о в е к а в верхних отделах тонких кишок оно незначи­ т е л ь н о , а в н и ж н и х , где п р е д с т а в л е н ы г л а в н . обр. м и к р о о р г а н и з м ы , в ы з ы в а ю щ и е б р о ж е н и е углеводов,—больше. Однако следует заметить, что ф л о р а к и ш е ч н и к а с и л ь н о в а р ь и р у е т в з а в и ­ с и м о с т и от п и щ е в о г о р е ж и м а и р е а к ц и и с р е ­ ды. По вопросу о пищеварительном значении кишечной флоры, выражающемся в расщепле­ н и и с о с т а в н ы х частей п и щ и , п р о д у к т о в е е п е р е ­ в а р и в а н и я и составных частей пищеваритель­ ных соков под влиянием процессов б р о ж е н и я и гниения, существуют два противоположных мнения: одни авторы видят в этих - процессах неизбежное зло д л я животных, другие пола­ гают, что к и ш е ч н а я флора принимает своими ферментами участие в акте П . , а некоторые ав­ торы полагают д а ж е , что в отсутствие микро­ бов не м о ж е т быть п р а в и л ь н о г о х о д а п и щ е в а р е ­ ния. Однако исследования Неттала и Тирфельд е р а ( N u t t a l , Thierfelder) и М е ч н и к о в а п о к а ­ з а л и , что п р а в и л ь н о е п и т а н и е не т о л ь к о н и з ш и х животных, но и млекопитающих возможно при отсутствии кишечной, ф л о р ы . У р а з л и ч н ы х ж и ­ вотных значение процессов б р о ж е н и я весьма различно.* Т а к н а п р . у т р а в о я д н ы х б р о ж е н и е главных составных частейрастительной п и щ и — ц е л л ю л е з ы и п е н т о з а н о в — с у с в о е н и е м образу ю щ и х с я п р и э т о м п р о д у к т о в имеет в е с ь м а в а ж ­ ное з н а ч е н и е , у ч е л о в е к а ж е может, о т ч а с т и усваиваться только молодая нежная клетчатка плодов и овощей. г ствие ф е р м е н т ы т о н к и х к и ш о к ; к а к п р а в и л о о н и в х о д я т т а к ж е в состав экскрементов (например трипсин, эрепсин, диастаза, липаза). В толстых к и ш к а х находится большое количество бакте­ рий, в ы з ы в а ю щ и х брожение углеводов и гние­ ние белков. Г н и е н и е б е л к о в вызывается к а к анаэ­ робными,так и аэробными бактериями. Анаэроб­ ные (из н и х в п е р в у ю очередь В а с . putrificus) мо­ гут расщеплять нативные белки; они содержат смешанную протеазу (пепсиназа+триптиназа) с оптимальной активностью при р Н = 6 ( Б е г п Ь у ) и пептидазу. П р и гниении • белков под влиянием анаэробных бактерий образуются в качестве промежуточных продуктов аминокислоты и про­ д у к т ы более г л у б о к о г о р а о щ е п л е н и я б е л к а : ] Я Н , индол,органические к-ты—пропионовая,масля­ ная, капроновая, молочная, параоксифенилпропионовая, у к с у с н а я ; из г а з о в — H S , С 0 и Н . Образование фенола с точностью не установлен но. Аэробные бактерии ( г р у п п а Bact. c o l i j п р о дуцируют пептидазы. Среди& продуктов гние­ ния, образовавшихся в результате жизнедея­ тельности этой группы бактерий, найдены ин­ дол, скатол, фенол, гистамин, ж и р н ы е кислоты (валерьяновая, капроновая и янтарная), N H и H S. В результате жизнедеятельности Вас. proteus v u l g a r i s в о т с у т с т в и е у г л е в о д о в п р о ­ исходит расщепление белков с образованием N H , первичных аминов, H S, ароматических оксикислот, индола и индрлуксусной кислоты;& не образуются фенол, меркаптан, алкоголи, альдегиды, кетоны. 8 2 2 2 3 2 3 2 * П р и гниении белков в кишечнике могут об­ разоваться т. н. птомаины — животные а л к а ­ лоиды; из н и х некоторые обладают ядовитым действием. Кадаверин и путресцин в нормаль­ н ы х у с л о в и я х не о б р а з у ю т с я (Baumann). П р и усилении процессов гниения могут развиться явления кишечной аутоинтоксикации.—В тол­ стых к и ш к а х идут т а к ж е процессы восстанов­ ления: холестерин переходит в крпростерин, б и л и р у б и н — в уробилин и уробилиноген. От­ носительно судьбы образовавшихся фенола, крезола, индола и скатола известно, что, по­ ступив в к р у г к р о в о о б р а щ е н и я , они в печени переходят в эфиросерные кислоты, выделяемые затем с мочой. Процессы б р о ж е н и я вызывают­ ся весьма различными бактериями (Bact. coli, lactis aerogenes; pentoaceticus, b u t y r i c u s и п р . ) . Среди п р о д у к т о в , о б р а з у ю щ и х с я п р и р а з л и ч ­ ных видах брожения (молочная к-та, уксусная, м у р а в ь и н а я , а л к о г о л и , С 0 , Н , С Н ) , в послед­ н е е & в р е м я найдены пировиноградная к-та и ацетальдегид. В толстых к и щ к а х происходит энергичное всасывание воды и формирование 2 2 4 ЭКСКремеНТОВ. ч /С. Северин. Содержимое тонких к и ш о к переходит посте­ пенно в т о л с т ы е [ п р и у г л е в о д и с т о й п и щ е в среднем ч е р е з 4 ч а с а , п р и ж и р о в о й — ч е р е з 5 и п р и белковой—-через 6 (Cannon)]. С е к р е т с л и ­ зистой толстых к и ш о к б о г а т с л и з ь ю , содержит у человека диастатический, липолитический, а т а к ж е повидимому * протеолитический фер­ менты. Значение этих ферментов незначитель­ н о . В т о л с т ы х к и ш к а х п р о д о л ж а ю т свое д е й ­ Лит.: Б а б к и н В., Внешняя секреция пищеваритель­ н ы х ж е л е з , M . — Л . , 1927; Л о н д о н Е., Физиология и па­ т о л о г и я п и щ е в а р е н и я , M . — П . , 1924; П а в л о в И., Лек­ ции о работе главных пищеварительных ж е л е з , Л . , 1924; H a n d b u c h der B i o c h e m i e d e s M e n s c h e n u. der Tiere, hrsg, v. C. Oppenfceimer, В . V — V e r d a u u n g , Resorption, E x k r e t i o n , J e n a , 1 925 ( л и т . ) ; H a n d b u c h der biologischen A r b e i t s m e t h o d e n , h r s g . v. E . A b d e r h a l d e n , A b t . 4 , T e l l 6 — M e t h o den der T J n t e r s u c h u n g der F u n k t j o u des Verdauungsapparates, В.—Wien, 1932; H a n d b u c h der norraalen u. pathologischen Physiologie, hrsg. y. A . Bethe, G-. B e r g m a n n u. a., B . I l l — V e r d a u u n g u. Verdauungsapparat, В . , 1927 (ЛИТ.); H a n d b u c h der vergleichenden Physiologie, herausgegeben v. H . Winterstein, В. II—III, Jena, 1910—24 ( л и т е р а т у р а ) ; R o g e r & . , D i g e s t i o n et n u t r i t i o n , P . , 1910. См. т а к ж е л и т е р а т у р у к с т а т ь я м Питание и Пищевари­ тельная система. П И Щ Е В А Р И Т Е Л Ь Н А Я С И С Т Е М А , б. и л и м . с л о ж н а я с и с т е м а п о л о с т е й , в ы с т л а н н ы х Эпи­ телием, который снабжен в известных частях железами, выделяющими различные ферменты, *7