* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
605 ОРГАН 606 бильной, то нарушение соотношений может п р и в е с т и к ее и з м е н е н и ю и к в о с с т а н о в л е н и ю более и л и менее н о р м а л ь н ы х с о о т н о ш е ний путем «регуляции». Б . и л и м. л я б и л ь н о преформированная структура я й ц а опреде л я е т течение п о к р а й н е й м е р е п е р в ы х п р о цессов морфогенеза (образование зародыше вых листков). Взаимодействие частей, воз никающее в результате этих процессов, оп р е д е л я е т «эпигенетически» о б р а з о в а н и е з а ч а т к о в о т д е л ь н ы х О . , и х в р е м я и особенно л о к а л и з а ц и ю . Детерминация О. оказывает с я п р о ц е с с о м з а в и с и м о й д и ф е р е н ц и р о в к и , од нако дальнейшее развитие их зачатков идет, к а к показывают многочисленные опыты эмбриональн. трансплянтации, путем самодиференцирования, наиболее полного в первый, « н е ф у н к ц и о н а л ь н ы й » период развития. Вза и м о д е й с т в и е ч а с т е й , я в л я ю щ е е с я т а к и м об разом фактором, детерминирующим и х даль нейшую диференцировку, осуществляется нередко путем непосредственного контакта. И н т е р е с н о о т м е т и т ь , что в этом с л у ч а е в особенности сказывается воздействие час тей у ж е диференцированных или по к р а й н е й м е р е д е т е р м и н и р о в а н н ы х , н а соседние еще индиферентные части—уже диференцированная часть является в роли «организа тора» д л я недиференцированных частей за р о д ы ш а . Р а н е е всего д е т е р м и н и р о в а н н а я часть эмбриона амфибий—крыша первичной к и ш к и ( з а к л ю ч а ю щ а я в себе с у б с т а н ц и ю «серого п о л у м е с я ц а » я й ц а ) — я в л я е т с я т . о . в роли «организатора первого порядка», пу тем непосредственного контакта определяю щ е г о о б р а з о в а н и е ^нервной п л а с т и н к и и с л е довательно мозга из первоначально индиферентноЙ э к т о д е р м ы . Сама н е р в н а я п л а с т и н к а и ее ч а с т и я в л я ю т с я з а т е м в р о л и « о р г а н и заторов второго порядка», определяющих образование д р у г и х частей (хрусталика гла за, слухового пузырька) и т. д. Пересажен н а я н а н е н о р м а л ь н о е место т к а н ь о р г а н и з а т о р а в ы з ы в а е т о б р а з о в а н и е с о о т в . О. и н а э т о м н е н о р м , месте (см. Механика развития). Т а к и м образом изучение процессов орга ногенеза на р а н н и х стадиях р а з в и т и я тес но связывается с целым рядом проблем бо лее общего з н а ч е н и я . Констатированием са мого факта взаимной обусловленности р а з в и т и я отдельных частей конечно не исчер пывается значение экспериментальных ис следований,—является целый ряд других вопросов, касающихся процесса становления той гармонической цельной структуры, ка к о й я в л я е т с я о р г а н и з м ж и в о т н о г о . Это д о с т и г а е т с я не т о л ь к о в р е з у л ь т а т е о с у щ е с т вления таких-то частных структур (органов), но и путем установления. вполне типичных между ними соотношений. Взаимодействие известных частей, определяющее их оконча т е л ь н у ю с у д ь б у , т . е. в р е м я и место з а к л а д к и , п р е д с т а в л я е т собой н е о б х о д и м о е с л е д с т в и е предшествующих, строго закономерных про ц е с с о в , п р о т е к а ю щ и х к а к в о всем ц е л о м , т а к и в отдельных частях, и любой частный про цесс о к а з ы в а е т с я з а в и с и м ы м к а к от в н у т ренних факторов, содержащихся в материа л е , т а к и от в н е ш н и х д л я этого у ч а с т к а ф а к т о р о в «целого». В о п р е д е л е н и и в р е м е н и з а к л а д к и о п р е д е л я ю щ и м моментом к р о м е х а рактерного взаимодействия частей я в л я е т с я несомненно известная зрелость материала— очевидно результат известных возрастных изменений самой протоплазмы. П р и всякой э к с п е р и м е н т а л ь н . «индукции» ее р е з у л ь т а т всегда сказывается лишь н а точно опреде л е н н о м с т а д и и р а з в и т и я . В о п р е д е л е н и и ме ста з а к л а д к и точно так. же сказывается всег д а «двойное ее обеспечение»—путем л я б и л ь н о й п р е д е т е р м и н а ц и и самого м а т е р и а л а и ч е р е з т и п и ч н о е в з а и м о д е й с т в и е частей (место к о н т а к т а ) . Т о л ь к о определенный материал я в л я е т с я п р и этом а д е к в а т н ы м р а з д р а ж и телем (индуктором, организатором) и толь к о о п р е д е л е н н ы й м а т е р и а л способен дать п р и о п р е д е л е н н о й с т е п е н и з р е л о с т и ответную р е а к ц и ю в в и д е т и п и ч е с к о г о ( д л я этого мате риала) формообразовательного процесса. Л я б и л ь н а я п р е д е т е р м и н а ц и я частей дает н е к - р у ю с в о б о д у в о п р е д е л е н и и места з а к л а д к и , и это т а к ж е о б у с л о в л и в а е т б б л ь ш у ю и л и меньшую р е г у л я т о р н у ю способность раз вивающегося зародыша. Масса материала с л я б и л ь н о й детерминацией всегда больше,чем это н у ж н о д л я построения з а ч а т к а , и воз д е й с т в и е соседней ч а с т и ( и н д у к т о р а ) , у т о ч н я я место б у д у щ е й з а к л а д к и , в ы д е л я е т и з этой массы более о г р а н и ч е н н у ю область. П р и небольших нарушениях в топографии частей оказывается т . о . еще возможной нор м а л ь н а я р е а к ц и я н е к - р о й соседней о б л а с т и , т . е . возможно в известных пределах замеще ние нормального м а т е р и а л а по к р а й н е й ме ре близлежащим сходным материалом. Н а этих я в л е н и я х существования избыточного количества материала, способного реагиро в а т ь н а р а з д р а ж е н и е , и с х о д я щ е е от и н д у к тора, покоится следовательно т а к ж е некото р а я р е г у л я т о р н а я способность эмбриональ ного о р г а н и з м а ( Д . Ф и л а т о в н а з ы в а е т т а к у ю избыточность материала «множественной за кладкой» органов). И м а т е р и а л с его с п е ц и ф и ч е с к и м и с в о й с т в а м и и с р е д а и л и о к р у ж е н и е , в к - р о е он попадает, оказываются одинаково важными в определении времени и места образования раннего з а ч а т к а О. В ы я в л е н и е этой слож ной обусловленности формообразовательных п р о ц е с с о в не п о з в о л я е т н а м т е п е р ь с в о д и т ь эмбриогенез к прежним простым формулам «преформации» и л и «эпигенеза». Несомненно, что в о в с я к о м э м б р и о г е н е з е в с е г д а и м е ю т с я э л е м е н т ы и т о г о и д р у г о г о . Н е с о м н е н н о , что у ж е я й ц о имеет о п р е д е л е н н у ю с т р у к т у р у , и всякий образовательный материал поздней ш и х з а к л а д о к обладает у ж е своими специ фическими свойствами (выражаюпщмися хо т я бы в ч и с т о к о л и ч е с т в е н н ы х р а з л и ч и я х ) , о д н а к о т а к ж е н е с о м н е н н о , что э т а и з н а ч а л ь н а я д и ф е р е н ц и р о в к а п л а з м ы я й ц а не имеет н и ч е г о общего с п о з д н е й ш е й д и ф е р е н ц и р о в к о й — о н а определяет л и ш ь направление пер в ы х п р о ц е с с о в ф о р м о о б р а з о в а н и я , и все р а з н о о б р а з и е п о з д н е й ш и х с т р у к т у р есть р е з у л ь тат сложного взаимодействия частей, эпиге нетически определяющих диференцировку, а следовательно и свойства материала и даль нейшие формообразоват. процессы. Взаимо действие р а з д р а ж и т е л я (индуктора) и суб страта приводит к образованию новой з а к л а д к и , т . е. н о в о г о к а ч е с т в а , не з а л о ж е н ного к а к таковое в материале предшествую щ е г о с т а д и я . П р и этом оба ф а к т о р а ( в н е ш н и й и в н у т р е н н и й ) едины в своей н е р а з р ы в н о й с в я з а н н о с т и и н е м ы с л и м ы о д и н без д р у гого. Эмбриогенез составляется т . обр. не только из преобразования невидимого мно-