* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

ООГЕНЕЗ 354 т е л а (целомического э п и т е л и я ) , т . е. и з с р е ­ днего мезодермического с л о я . Однако д л я некоторых наиболее примитивных предста­ вителей ж и в о т н о г о м и р а — г у б о к , к и ш е ч н о ­ полостных и др.—описано возникновение оогоний и з д р у г и х с л о е в ( э н т о д е р м ы и к а к и с к л ю ч е н и е и з э к т о д е р м ы ) . В н е к - р ы х особо -благоприятных с л у ч а я х ( а с к а р и д а — B o v e r i ; позвоночные—Nussbaum; некоторые насеко­ м ы е , р а к о о б р а з н ы е и т . д.) у д а л о с ь р а с п о з ­ нать зачаток будущей половой ж е л е з ы на &чрезвычайно р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я — в момент з а к л а д к и о с е в ы х о р г а н о в , п о я в л е н и я з а р о д ы ш е в ы х л и с т к о в , г а с т р у л я ц и и , н а ста­ д и и нескольких бластомер, а по данным Б о шери д а ж е и н а с т а д и и д в у х б л а с т о м е р , где клетка, дающая начало половым элементам, в п р о т и в о п о л о ж н о с т ь р о д о н а ч а л ь н и ц е сома­ тических клеток характеризуется сохране­ нием в н о р м а л ь н о м в и д е в с е г о з а п а с а х р о м а ­ т и н а , п о л у ч е н н о г о п р и о п л о д о т в о р е н и и (ас­ к а р и д а ) . Все э т и д а н н ы е о р а н н е й д и ф е р е н ц и р о в к е п о л о в о г о з а ч а т к а п р и в е л и к созда­ н и ю особой т е о р и и з а р о д ы ш е в о г о п у т и . — Следует различать диффузный и локализо­ в а н н ы й о о г е н е з в з а в и с и м о с т и от т о г о , я в ­ л я е т с я л и д о с т а т о ч н о ф и к с и р о в а н н ы м место р а з в и т и я половых элементов. С первым ти­ пом о о г е н е з а м ы с т а л к и в а е м с я н а н и з ш и х -ступенях: з о о л о г и ч е с к о й л е с т н и ц ы — у г у б о к , некоторых кишечнополостных и плоских ч е р в е й , рде п о в и д и м о м у л ю б а я к л е т к а п а р е н ­ химы может при известных условиях превра­ титься в оогонию. В большинстве ж е случа­ е в имеет место б о л е е и л и м е н е е т о ч н о л о к а л и ­ зованное развитие половых клеток, причем и н о г д а место это я в л я е т с я в т о р и ч н ы м ( н а п р . в m a n u b r i u m & е м е д у з ) , т . е. п р е д с т а в л я е т с я скоплением клеток, активно (помощью аме­ боидных движений) пришедших из Других участков (иногда д а ж е д р у г и х слоев) тела животного. Второй период—п е р и о д р о с т а—ха­ р а к т е р и з у е т с я увеличением объема я й ц а И н а к о п л е н и е м в нем п и т а т е л ь н о г о в е щ е с т в а — ж е л т к а . Именно в результате этого стадия •оогенеза я й ц о п р и н и м а е т и н о г д а с р а в н и ­ тельно крупные размеры (напр. яйцо птиц). В процессах накопления ж е л т к а повидимо­ му чрезвычайно активная роль принадле­ ж и т я д р у (зародышевому пузырьку) и в част­ ности его х р о м а т и н о в о м у а п п а р а т у . В осо­ бенности неоднократно описывавшиеся так н а з . побочные я д р а , б о г а т ы е х р о м а т и н о в ы ми веществами, рассматриваются в качестве истинных желткообразователей. Часто так­ ж е описывалось выхождение хроматина в ви­ д е небольшого облачка из ядра, причем зер­ н ы ш к и его, оказавшиеся в протоплазме, иг­ р а л и роль центров д л я вновь образующихся •желточных г л ы б о к . Само о б р а з о в а н и е ж е л т ­ к а происходит во многих случаях концен­ т р и ч е с к и п о н а п р а в л е н и ю от п е р и ф е р и и к ц е н т р у , что с в я з а н о очевидно" с п о с т е п е н н ы м пропитыванием плазмы специальными веще­ ствами ферментативной природы. К р у п н ы е , *с б о л ь ш и м и я д р а м и , г о т о в ы е к л е т к и н о с я т н а этом с т а д и и н а з в а н и е о о ц и т о в п е р в о ­ г о п о р я д к а . В з а в и с и м о с т и от с п е ц и а л ь н ы х -особенностей п е р и о д а р о с т а р а з л и ч а ю т т р и т л а в н . т и п а о о г е н е з а : 1) с о л и т а р н ы й , 2) а л и ­ м е н т а р н ы й , 3) н у т р и м е н т а р н ы й . В п е р в о м с л у ч а е и м е е т место о б о с о б л е н н ы й р о с т и формирование ооцита, в обоих последних— Б . М. Э. т . X X I I . п о я в л я ю т с я дополнительные, иногда до­ вольно сложные образования, имеющие повидимому значение д л я создания наиболее благоприятных условий накопления пита­ тельных веществ. В случае а л и м е н т а р ­ н о г о о о г е н е з а м ы имеем д е л о с о ч е н ь р а с ­ пространенным у представителей почти всех зоологических групп образованием: одноили многослойным фоликулом—оболочкой вокруг я й ц а , построенной из индиферентных клеток половой железы, передающих пита­ тельные вещества растущей яйцевой клетке. В случае н у т р и м е н т а р н о г о ооге­ неза мы сталкиваемся с.особыми питатель­ ными клетками, располагающимися вокруг я й ц а обычно в в и д е н е п р а в и л ь н о й г р у п п ы и я в л я ю щ и м и с я по своему происхождению по­ ловыми клетками (абортивными ооцитами). Пример нутриментарного О. представляют собой т а к н а з ы в а е м ы е ж е л т о ч н ы е м е ш к и , и л и желточники плоских червей,—специальные органы, являющиеся, к а к показывает срав­ нение родственных форм, скоплением абор­ тивных ооцитов, постепенно распадающихся и используемых для питания растущего яйца. Третий период о о г е н е з а — п е р и о д с о ­ з р е в а н и я п о л о в ы х клеток—ха­ рактеризуется редукцией хроматина и со­ ответствующим уменьшением числа хромо­ сом, н а с т у п а ю щ и м в р е з у л ь т а т е д в у х п о с л е д о ­ вательных «делений созревания» (редукци­ онных делений). Редукция осуществляется различно в различных случаях и неизмен­ но с в я з а н а с п о я в л е н и е м с л о ж н ы х х р о м о с о мальных образований, состоящих из четырех ч а с т е й (т. н . т е т р а д ы ) . П р и т а к н а з . э й м и т о тическом созревании (изученном на а с к а р и ­ де) у м е н ь ш е н и е ч и с л а х р о м о с о м имеет место до н а ч а л а д е л е н и я . П р и втором, псевдомитотическом типе созревания уменьшение чи­ сла хромосом происходит во в р е м я одного из д в у х последовательно происходящих деле­ н и й с о з р е в а н и я . П р и э т о м р а з л и ч а ю т пост­ р е д у к ц и о н н о е д е л е н и е , п р и к - р о м п е р в о е де­ ление (эквационное) происходит путем про­ дольного расщепления хромосом, второе— собственно р е д у к ц и о н н о е — с в я з а н о с п о п е ­ речным разделением хромосом. В некото­ рых немногочисленных случаях наблюдает­ ся прередукционное деление, при котором поперечное деление (редукционное) предше­ ствует п р о д о л ь н о м у ( э к в а ц и о н н о м у ) р а с щ е ­ плению хромосом. Б и о л . з н а ч е н и е явлений созрева­ н и я очень велико и сводится к а к к сохране­ нию неизменным определенного числа хро­ мосом ( п р и о п л о д о т в о р е н и и с о е д и н я ю т с я две клетки с половинным числом хромосом), так и к созданию новых наследственных ком­ бинаций. Гистологически редукционные де­ л е н и я в я й ц а х протекают весьма своеобраз­ но и н а ч и н а ю т с я с о б р а з о в а н и я в е р е т е н а н а периферии клетки и выделения первого р е ­ дукционного, п о л я р н о г о , или напра­ вительного т е л ь ц а (последнее название с в я з а н о с т е м , ч т о место в ы д е л е н и я его с о в ­ падает с направлением последующей первой борозды деления), представляющего собой абортивную клетку с минимальным количе­ ством п р о т о п л а з м ы . А н а ф а з а п е р в о г о р е ­ дукционного деления в яйце непосредствен­ но, м и н у я стадий покоя, переходит в эква­ т о р и а л ь н у ю п л а с т и н к у 2-го р е д у к ц и о н н о г о