* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

221 ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ ФЕГМЕНТЫ 222 д у ю щ е й схеме: к и с л о р о д в о з д у х а п р и в о з ­ действии- о к с и д а з о к и с л я е т « д ы х а т е л ь н ы е хромогены» — в е щ е с т в а т и п а м н о г о а т о м н ы х фенолов. П р и э т о м о б р а з у ю т с я п о д о б н ы е х и н о н у с о е д и н е н и я , т. и . « д ы х а т е л ь н ы е п и г ­ менты». П о с л е д н и е о б л а д а ю т с п о с о б н о с т ь ю связывать Н воды и обратно восстанавли­ в а т ь с я в х р о м о г е н , в то в р е м я к а к г и д р о к сил в о д ы идет н а о к и с л е н и е р а з н о о б р а з н ы х органических веществ (углеводов, аминоки­ слот и п р . ) . О к и с л е н и е э т и х в е щ е с т в и соп­ ряженное с вим восстановление пигментов о с у щ е с т в л я е т с я в ж и в о й к л е т к е т о л ь к о бла­ годаря наличию оксидоредуказ. Повидимо­ му значительно бблыную р о л ь , чем у к а ­ занные В . П а л л а д и н ы м полифенолы, играет в качестве акцептора и переносчика кис­ лорода к а к в растительных ( д р о ж ж и , бак­ т е р и и ) , т а к особенно в ж и в о т н ы х к л е т к а х дериват гемина — открытый Мак Менном (Mac M u n n ) г и с т о г е м а т и н , и л и ц и т о х р о м ( К е й л и н ) , с о д е р ж а щ и й с я в о в с е х без и с ­ ключения клетках, обладающих аэробным обменом. Ц и т о х р о м л е г к о п е р е х о д и т и з окисленной формы в восстановленную и обратно. Т а к к а к эти формы отличаются по -своим с п е к т р а л ь н ы м с в о й с т в а м , то з а и х & в з а и м н ы м п е р е х о д о м — и т. о. до и з в е с т ­ ной степени з а дыханием к л е т к и — м о ж н о с л е д и т ь н е п о с р е д с т в е н н о г л а з о м , не н а р у ­ ш а я д а ж е целости клетки. Цитохром легко восстанавливается водородом органических м о л е к у л , а к т и в и р о в а н н ы м д е г и д р а з а м и (см. н и ж е ) , и л и , если п р и д е р ж и в а т ь с я схемы гидролитического окисления, водородом во­ ды под в л и я н и е м о к с и д о р е д у к а з . В свою очередь восстановленный цитохром под влиянием специальной оксидазы, отличаю­ щ е й с я по н е к - р ы м с в о й с т в а м от о б ы ч н ы х фенолаз, снова о к и с л я е т с я в исходную форму кислородом воздуха. Искусственно составленная из своих компонентов система цитохром+оксидаза обнаруживала в опы­ тах К е й л и н а полное сходство с естествен­ ным дыхательным ферментом. Следователь­ но в процессе д ы х а н и я принимают участие две-дхатегории ф е р м е н т о в : в о - п е р в ы х о к с и д а ­ зы—ферменты, обусловливающие образо­ вание акцепторов Н (дыхательных пигмен­ тов), и « о - в т о р ы х оксидоредуказы—фермен­ ты, у с к о р я ю щ и е окислительно-восстанови­ т е л ь н ы е п р о ц е с с ы , и д у щ и е з а счет э л е м е н ­ тов воды. г : Это д е л е н и е о к и с л и т е л ь н ы х ф е р м е н т о в н а две г р у п п ы п р е д с т а в л я е т с я в п о л н е о б о с н о ­ ванным к а к с химической, так и с биол. то­ ч к и з р е н и я . О д н а к о не в с е а в т о р ы с о г л а с н ы с изложенной выше схемой дыхания. В частности В и л а н д (Н. Wieland) полностью отрицает активирование атмосферного 0 . П о его м н е н и ю в с я к о е о к и с л е н и е о р г а н и ч е ­ ских веществ в ж и в о й клетке начинается с г и д р а т и р о в а н и я этих веществ, с присоеди­ н е н и я целой м о л е к у л ы воды.-В дальнейшем от п о л у ч е н н ы х т. о. г и д р а т о в ? о т н и м а е т с я водород, происход&ИТ&дегидрирование, в ре­ зультате которого мы получаем соединения более окисленные, чем исходные вещества. К а к пример такого процесса Виланд при­ в о д и т р е а к ц и ю & о к и с л е н и я СО в * С 0 в п р и ­ сутствии палладиевой черни к а к акцептора водорода. 2 2 C0 + H 0 = H . C ; f 2 ->С02+Н 2 (акц.). х он Основным моментом всего процесса в це­ л о м я в л я е т с я по *мнени:к* В и л а н д а д е г и д р и ­ рование, идущее с заметной скоростью толь­ ко в присутствии специфических к а т а л и з а ­ т о р о в - ф е р м е н т о в , действие к - р ы х н а п р а в ­ лено н а освобождение активного Н . Е с ­ л и в о д о р о д т. о. о т о р в а лея-от м о л е к у л ы г и д ­ р а т а , то о н у ж е л е г к о i-может быть" у л о в ­ л е н л ю б ы м а к ц е п т о р о м , б у д ь то м е т и л а н о в а я синь, альдегид или даже газообразный 0 . Следовательно никакого активирования 0 в о з д у х а О. ф. не т р е б у е т с я . и не п р о и с х о ­ д и т . Д е й с т в и е о к с и д а з , т а к ж е к а к и оксигг доредуказ, направлено на Н гидратов,, на их дегидрирование. Поэтому Виланд отрицает существование оксидаз к а к само­ с т о я т е л ь н о й г р у п п ы и п р е д л а г а е т все О. ф.. о б ъ е д и н и т ь п о д одним н а з в а н и е м « д е г и д р а з ы » . Д л я п о д т в е р ж д е н и я своего м н е н и я Виланд произвел р я д опытов, имеющих целью п о к а з а т ь , что типичные оксидазы содействуют окислению субстрата > и в от­ сутствии газообразного 0 при метиленовой сини к а к акцепторе Н . Наоборот, оксидо­ редуказы производят окисление, связанное с поглощением атмосферного 0 . Однаков своих юпытах Виланд;не имел дела с ф и ­ зиологически чистыми ферментами, и в у п о ­ требляемых им п р е п а р а т а х одновременно могли находиться представители к а к той, т а к и д р у г о й г р у п п ы ^ О., ф . Д а л ь н е й ш и е и с с л е д о в а н и я . п о к а з а л и , что п р и п р и м е н е н и и т щ а т е л ь н о очищенных- ф е р м е н т а т и в н ы х п р е ­ п а р а т о в не удаетсяч&-повторить у к а з а н н ы х о п ы т о в , что к о н е ч н о з н а ч и т е л ь н о п о н и ж а е т убедительность доводов В и л а н д а . Отмеченное р а з н о г л а с и е в о с н о в н ы х в з г л я ­ д а х н а п р и р о д у и б и о л . з н а ч е н и е О. ф . с о ­ здает весьма сильное затруднение при изу­ чении этого отдела энзимологии. Д и а м е т р а л ь н о п р о т и в о п о л о ж н у ю по & о т ­ ношению к воззрениям Виланда точку "зре­ н и я & з а н и м а е т В а р б у р г , в и д я щ и й первичный^ момент действия д ы х а т е л ь н ы х ферментов в а к т и в и р о в а н и и к и с л о р о д а . ~Это а к т и в и р о в а ­ ние совершается под в л и я н и е м к а т а л и т и ч е ­ ски действующих органических соединений (а. о т ч а с т и б ы т ь м о ж е т и с в о б о д н ы х ) т я ж е л ы х : м е т а л л о в , г л . о б р . ж е л е з а , в м е н ь ш е й мерет а к ж е меди, марганца и - д р . Биологически доминирующее значение ^ в качестве дыха­ т е л ь н ы х ф е р м е н т о в (в том с м ы с л е , к а к э т о т т е р м и н у п о т р е б л я е т - В а р б у р г , т . е. а к т и в а ­ т о р о в к и с л о р о д а ) имеют к о м п л е к с ы ж е л е з а с пирольными соединениями типа гемина, в свою о ч е р е д ь с в я з а н н ы е с о п р е д е л е н н ы м и : о р г а н и ч е с к и м и о с н о в а н и я м и - (подобно т о м у к а к н а п р . в г е м о г л о б и н е . г е м а т и н с в я з а н с-основным белком—глобином).. Исключитель­ ными по изяществу опытами Ф а р б у р г у & у д а ­ лось даже получить спектр -поглощения ды­ х а т е л ь н о г о vфермента, н е - в ы д е л я я его к а к х и м . и н д и в и д у у м и з - к л е т к и (что. п о к а & е щ е н е - п р е д с т а в л я е т с я в о з м о ж н ы м ) . Этот спектр,, д а ю щ и й г л а в н у ю -полосу п о г л о щ е н и я в о б л а ­ сти о к о л о 4 300 »А, п о ч т и *в точности с о в п а ­ дает со с п е к т р а м и и с к у с с т в е н н о п о л у ч а е ­ мых соединений гемина а (лишь несколько сдвинут в красную сторону). Н е с о м н е н н о , что о б ъ я с н е н и е истинногодмех а н и з м а окислительных процессов в к л е т к е следует искать в синтезе к р а й н и х воззрений Виланда (исключительное активирование водорода) и В а р б у р г а (исключительное а к т и 2 2 2 2 1