* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
«S3 ПАРАБИОЗ 684 осуществляется с большой легкостью под вли янием разнообразных воздействий. У млеко питающих отношения слолшее, и такая эк страполяция вряд ли монеет быть принята без оговорочно. Лит.: Б е р и т а ш в и п и И., Общая физиология мышечной и нервной системы, Тифлис, 1922 (критика •теории П.); В в е д е н с к и й П . , Возбуждение, тор мошение и наркоз, СПБ, 1901 (также более подробно в Pfliigers Archiv, В. С, р. 1, 1903); К о н р а д и Г . , Хронаксия и ее значение для физиологии, Усп. эксп. (биол., серия Б, т. V I I I , № 3, 1928; Новое в рефлексоло гии и физиологии нервной системы, сб. 1—2, M., 1925; Сборник работ &физиол. лаборатории Ленинградского ун-та в честь А. Ухтомского, М.—Л., 1930; Труды Петергофского научного ин-та, т. V I I , Л . , 1930 (статьи А. Ухтомского и др.); Труды физиологической лабора тории СПБ ун-та, под ред. Н . Введенского, т. I — V I I I , Дерпт,1905—17;Учение о парабиозе,сб.статей,М., 1927 {статьи А . Ухтомского и M. Виноградова). Л - Бляхер. 2. П а р а б и о з и особая (гипотетическая) модификация возбудительного процесса, при которой охваченная им ткань показывает все признаки торможения. Термин и теория пара биоза были даны Н. Е. Введенским. До него все явления тормонсения рассматривались к а к процесс sui generis, либо вызванный дей ствием особых тормозящих нервов, тормозя щих раздражителей, либо, хотя и обусловлен ный процессом возбуждения, но являющийся -его прямой противоположностью (Hering, Gaskell). Уже в своих ранних исследованиях Вве денский мог доказать, что одна и та же мышца может давать прямо противоположные эффек ты в зависимости во-первых от своего состоя ния, во-вторых—от силы или частоты падаю щих на нее раздражений. Всегда молено найти условия, при к-рых усиление или учащение электрич. раздражений, наносимых нерву Нер вно-мышечного препарата, будет давать не усиление, а ослабление мышечного сокраще ния. Внешнее ослабление процесса возбужде ния выступает в этом феномене пессимума(см.) как результат усиления (или учащения) раз дражения. В этих условиях -не может быть речи о вмешательстве особых тормозящих во локон, т. к., раздражая нервный ствол в двух точках, можно доказать, что одновременное приложение обоих раздражений будет давать явления угнетения, а каждое из них в отдель ности будет вызывать максимальный сократи тельный эффект. Дальнейший анализ этого явления показал, что угнетение развивается при тем более низких силах и частотах раз дражения, чем меньшее число воли возбужде ния ткань способна воспроизвести, не транс формируя ритм падающих на нее раздражений. Нервное волокно может давать до 500, мыш ца—до 200, а концевая пластинка двигатель ного нерва—100—120 отдельных волн возбу ждения в 1 сек. Эти факты установлены реги страцией электрических эффектов, сопрово ждающих каждую волну возбуждения. Максимальное число отдельных приступов возбуждения, к-рое возникает в ткани при нанесении на нее ритмич. раздражений без трансформации ритма последних, названо Вве денским ф у н к ц и о н а л ь н о й л я б и л ь н о с т ы о . Эта величина определяется длительно стью последствия, оставляемого в ткани ка ждой волной возбуждения; если следую щий импульс падает в рефрактерную фазу от предыдущего, то он не дает возбудительного эффекта, и число возбуждений, даваемых тканью, отстает от числа наносимых ей раздра жений ; если же следующий импульс падает на ткань в период экзальтационнои фазы, сменя ющей рефрактерную, то эффект второго воз буждения будет больше, чем эффект первого и перед нами будет картина, внешне обратная пессимуму,—суммирование, экзальтация воз буждений. Установив, что ключ к пониманию явлений суммирования возбуждений и их взаимного угнетения следует искать в механизме рефрак терной фазы, Введенский в 1901 —1903 гг. пошел значительно дальше, приняв, что все явления торможения имеют в своей основе то же суммирование возбуждения, как и явле ния экзальтации. Качественно различные эф фекты жизнедеятельности сводятся здесь к из мененным количественным зависимостям, а не к появлению нового, ad hoc выдумываемого механизма. Обоснование этой точки зрения было дано в исследованиях реакции нервного волокна на самые разнообразные физ. и хим. агенты. Введенский доказал, что самые разно родные воздействия вызывают в нерве прин ципиально однородные изменения; в начале действия всех агентов на нервное волокно мы наблюдаем фазу повышенной возбудимости. В дальнейшем обрабатываемый участок нерва показывает характерные изменения в отно шении проведения волн возбуждения. Снача ла начинает сглаживаться разница в эффек тах от сильных и слабых раздражений, при ложенных выше изменяемого участка (про визорная фаза). Затем слабые раздражения, приложенные выше изменяемого участка, на чинают давать в мышце больший эффект, чем раздражения более сильные (парадоксальная фаза, см.). Дело кончается тем, что изменен ный участок совершенно теряет способность проведения возбуждений. Если не удалить агент, действовавший на нерв, то непрово димость становится необратимой (умирание нерва); в.противном случае к нерву возвра щаются его нормальные свойства, причем все вышеописанные фазы наблюдаются в обрат ном порядке. Вышеописанная картина не за висит от характера воздействия на нервное волокно: ее вызывает и типичный раздражи тель—сильный электрическ. ток, и типичные наркотики—морфий, хлорал-гидрат, и «воз буждающие» ионы К , и «тормозящие» ионм Са, и охлаждение нерва и его нагревание, и гидроксильные и водородные ионы, и типич ные окислители (КМп0 ), и лишение нерва до ступа кислорода и т. д. и т. д. Отсюда мысль Введенского: все агенты действуют как раз дражители, первично всегда вызывая процесс возбуждения. Специфически тормозящих аген тов, «с места» вызывающих процесс тормо ж е н и я , с этой точки зрения не существует. • Следует Ли, признав первичную реакцию нерва за возбуждение, принять в дальнейшем наступление реакции противоположного зна ка, появление специфического процесса, про тивоположного возбуждению? От этого дуа лизма Введенский отказался, доказав, что из менения, развивающиеся в измененном участ ке нерва, суммируются с изменениями от при ложенного к нему добавочного электрич. раз дражения. В то время как слабые раздраже ния еще проходят через измененный участок нерва, добавочное раздражение этого участка тормозит этот эффект. В это же время, а также после развития полной непроводимости, раз дражение, прикладываемое к измененному участку, продолжает на него влиять, т. к. во время прикладывания этого раздражения рез4