* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

241 ОТОЛИТОВЫЙ АППАРАТ 242 тикали при вращении, обусловленное по мыс­ ли Брейера смещением отолитов, было уста­ новлено у людей Крейдлем (Kreidl, 1893). Более углубленное исследование животных после разрушения или повреяедения О. а. установило (Frohlich, 1904) гипотонию, по­ вышение рефлексов, ослабление дыхания и исчезновение компенсаторных колесообразных движений глаз (см. ниже). Эти наруше­ ния в большей своей части составляют элемен­ ты, из к-рых складывается комплексное явле­ ние—нарушение статики. Механизм работы этих отдельных элемен­ тов и выявление последних в форме рефлексов у млекопитающих изучены Магнусом и де Клейном на децеребрированных животных (см. Децеребрация, децеребрационная ригид­ ность). У такого децеребрированного живот­ ного отмечается состояние «ригидности», вы­ ражающееся в тоническом сокращении тех мышц, функция к-рых состоит в том, чтобы + 90° Рис. противодействовать силе тяжести (разгибате­ ли конечностей, поднимающие шею, разгиба­ тели туловища, поднимающие хвост у живот­ ных, и смыкатели нижней челюсти). При этом оказывается, что тонус разгибателей находит­ ся под влиянием различных положений голо­ вы животного. Однако значение имеет не только положение головы в пространстве, но и положение головы относительно туловища. Поэтому необходимо делать различие между отолитовыми (лабиринтными) и шейными ре­ флексами (см. Магнус-Клейна рефлексы). Выз­ вав у кролика или кошки децеребрационную ригидность и устанавливая затем голову те­ менем вверх (180°) и вращая животное вокруг битемпоральной оси по линии круга, можно установить, что конечности принимают мак­ симальный разгибательный тонус при поло­ жении гиловы между 0° и + 45° [отолиты u t r i ­ culus&a (lapilli) свисают], а минимальный—ме­ жду 180° и 135° (в данном случае отолиты utri­ culus&a давят на подлежащую macula statica) (рис. 7). Это наблюдение дало основание Маг­ нусу и де Клейну признать, что раздража­ ющим фактором в механизме возбуждения О. а. при физиол. условиях является не да­ вление, как предполагал одно время Брейер и в наст, время утверждает Квикс (см. ниже), а свисание. Квикс, исходя из вышеописан­ ного гист. строения и топографического рас­ положения О. а., представляет себе функцию О. а. следующим образом: если отолиты сбли­ жаются с пятнышком, т. е. производят нада­ вливание на студенистую массу, то это да­ вление передается на волоски невроэпителия (см. гист. строение); они раздражаются, про­ цесс передается на чувствительные клетки и соединенные сними нервные волокна п. vesti­ bularis и идет далее в центры ствола мозга. Если же отолиты отдаляются от пятнышка, т. е. свисают, они физиол. раздражения не вызывают. Физиол. возбуждение обусловлено только таким смещением отолитов, при к-ром происходит изменение давления. Вышеописанный Магнус-Клейновский ре­ флекс, вызываемый при определенном поло­ жении головы, назван Магнусом р е ф л е к ­ с о м п о л о ж е н и я (Lagereflex). Что он в действительности вызывается со стороны О. а. utriculus&a, указывает тот факт, что при цент­ рифугировании животного, при к-ром отолит utriculus&a отрывается (см. отдельную таб­ лицу, рисунок 2), означенный рефлекс на конечности исчезает. Все рефлексы на поло­ жения исходят со стороны О. аппарата и ска­ зываются не только на конечностях, но и на глазах и на шее. Особенность отолитовых ре­ флексов заключается в том, что они являют­ ся тоническими, т. е. длятся столько времени, сколько длится то или иное положение лаби­ ринта, тогда как рефлексы, вызванные со сто­ роны полукружных каналов, представляются кратковременными, быстро преходящими. Что со стороны utriculus&a вызываются и тониче­ ские рефлексы на шею, вытекает из анализа явлений у кроликов после одностороннего удаления лабиринта; после этого наблюдает­ ся поворот головы в сторону поврежденного лабиринта. Поворот этот обусловлен тем, что мышцы, поворачивающие шею в сторону сохраненного лабиринта, лишены обычного тонуса (вследствие выпадения функции ла­ биринта), в то время как мышцы шеи другой стороны, сохранившие нормальный тонус и лишенные антагонистов, максимально сокра­ щаются. Следовательно каждый utriculus функционально связан с мышцами шеи про­ тивоположной стороны. Тонические лабиринтные рефлексы (пре­ имущественно на передние конечности), а равно их зависимость от давления и свисания отолитов, рельефно видны на следующем опы­ те (рис. 8). При нагибании головы вперед Рис. 8. на 30° отолиты производят максимальное да­ вление, в результате получается сгибание преимущественно передних конечностей, при поднимании же головы и запрокидывании на­ зад на 45° отолиты свисают и в результате— разгибание конечностей. Аналогичное отме­ чается при т. н. лифтной реакции, заключа­ ющейся в том, что при спуске лифта вслед­ ствие отставания отолитов животное припод­ нимается (разгибание конечностей), а при поднимании отолиты давят и животное опу­ скается (сгибание конечностей). У человека