* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

719 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ 720 промежуточного продукта образуется спер­ ва метилглиоксальальдоль. Фермент, ката­ лизирующий этот процесс, называют гликолазой. СН 0Н 2 СН 2 СН а СН 3 ! CHOH I -НОН СНОН > I -НОН СНОН СНОН СОН глюкоза II II I СОН С О Н и л и СО I I | СНОН—> СОН сон I СН СНа СНз II СОН С О Н и л и СО СОН СОН СОН метилглиометилглиоксаль ксапьальдоль (2 частицы) Метилглиоксаль далее п о д влиянием кетон-альдегидмутазы (или глиоксалазы) пре­ вращается в молочную кислоту, к-рая, п о д ­ вергаясь дегидрированию, превращается по­ том в пировиноградную к-ту: СН» I СО I + СОН СН» СНя ! - Н | Н — * С Н О Н — > СО !| I I О СООН СООН молочная пировиноградк-та ная к-та 2 а Пировиноградная к-та м о ж е т образовать­ с я прямо и з метилглиоксаля в результате дегидрирования его гидрата п о д влиянием оксидоредуказы (дегидразы): СН 3 CHg +Н 0 2 сн - Н 2 3 СО I СОН ! со Н с—он ^он со I соон Пир овинограднаякислота под влиянием от­ крытого Нейбергом фермента карбоксилазы, катализирующего отщепление от пировиноградной к-ты частицы С 0 , превращается в уксусный альдегид.Уксусный альдегид окис­ ляется затем в у к с у с н у ю к-ту, а эта послед­ няя окисляется в конце-концов д о С 0 и Н 0 . 2 2 2 сн I со I соон уксусный альдегид сн. + H O H сн 3 - H j сн, сон ~ ,н I / со 2 А Т Т Уксусная гидрат уксус­ к-та ного альде0 Н с ^ о н соон Таков те х о д превращения углеводов при спиртовом брожении (см.), изучение к-рого помогло во многом выяснению обмена у г л е ­ водов в животном организме; только при спиртовом б р о ж е н и и уксусный альдегид не окисляется в у к с у с н у ю к-ту, а восстанавли­ вается в этиловый спирт. П р и спиртовом б р о ж е н и и гексоза также сперва вступает в соединение с фосфорной к-той, причем обра­ з у е т с я гексозодифосфорная к-та. Образование некоторых из вышеуказан­ ных промежуточных продуктов (напр. метил­ глиоксаля, уксусного альдегида) доказано экспериментально (Neuberg). Зимазу (см.), представляющую собой комплекс фермен­ тов, обусловливающих процессы как спир­ тового б р о ж е н и я , так и гликолиза, м о ж н о разделить на апозимазу и к о з и м а з у . Одни этапы обмена углеводов протекают только при наличии о б о и х компонентов зимазы, д р у г и е ж е могут иметь место и при наличии одной апозимазы; так напр. превращение гексозы в метилглиоксаль м о ж е т итти в от­ сутствии козимазы (при наличии т о л ь к о апогликолазы); дальнейшее ж е превращение метилглиоксаля в молочную к-ту м о ж е т итти только при наличии кофермента (при н а л и ­ чии апоглиоксалазы и коглиоксалазы). Н е й берг у д а л я л козимазу или ослаблял ее д е й ­ ствие; тогда он обнаруживал накопление м е ­ тилглиоксаля, т. к. в отсутствии кофермен­ та его дальнейшее превращение не имело ме­ ста. Образование уксусного альдегида Нейберг д о к а з а л с помощью метода улавлива­ ния у к с у с н о г о альдегида путем связывания его сульфитом натрия или кальция. Е с л и обмен углеводов протекает в присутствии сульфита, то уксусный альдегид, образуясьиз цировиноградной к-ты, вступает с ним в соединение; такой связанный уксусный а л ь ­ дегид не может подвергаться дальнейшим превращениям, и он накапливается в каче­ стве конечного продукта углеводного обме­ на (спиртового брожения); его м о ж н о вы­ делить и количественно определить. П р и брожении окисление метилглиоксаля в пиро­ виноградную к-ту и восстановление у к с у с ­ ного альдегида в спирт являются д в у м я противоположными, м е ж д у собой связанны­ ми процессами: уксусный альдегид восста­ навливается при помощи того водорода, к о ­ торый освобождается при окислении (дегид­ рировании) гидрата метилглиоксаля. П р и брожении в присутствии сульфита восста­ новление у к с у с н о г о альдегида н е в о з м о ж н о , и тогда водородом, освобождающимся при дегидрировании метилглиоксаля, восстана­ вливается д р у г а я его частица: в результате образуется глицерин, к-рый вместе с у к с у с ­ ным альдегидом (связанным с сульфатом натрия) и с С 0 являются конечными п р о ­ дуктами этой формы спиртового б р о ж е н и я . У к с у с н а я к-та при своем окислении п р о х о ­ дит повидимому через следующие этапы:. в= результате дегидрирования д в у х ее молекул образуется янтарная к-та, к-рая при д а л ь ­ нейшем дегидрировании превращается в н е ­ насыщенную фумаровую кислоту; последняя, присоединяя в о д у , превращается в яблоч­ н у ю к-ту, к-рая путем дегидрирования пре­ вращается в щавелево-уксусную. И з щавелево-уксусной в результате отщепления СО^ образуется пировиноградная к-та, от к-рой отщепляется затем еще одна молекула С 0 , и образуется уксусный альдегид, окисляю­ щийся затем в у к с у с н у ю к-ту. Процесс идет дальше таким ж е порядком, так что моле­ кулы у к с у с н о й к-ты постепенно одна за д р у ­ гой окисляются д о С 0 и воды (водород, ко­ торый освобождается при дегидрировании вышеуказанных промежуточных продуктов,, окисляется кислородом до воды). Процессы углеводного обмена являются обратимыми реакциями: они могут итти в обоих напра­ влениях—как в сторону расщепления и о б ­ разования все более простых продуктов, так и в сторону синтеза глюкозы и з п р о м е ж у ­ точных продуктов ее распада. 2 2 2 Р е г у л я ц и я у г л е в о д н о г о обме¬ н а. В углеводном обмене огромную роль играют два гормона: адреналин и инсулин. Адреналин и инсулин оказывают влияние на гликогенную функцию печени и они я в ­ ляются в этом отношении антагонистами:;.