* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
303 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ 304 карту хромосом, т. е. выразил линейно от носительные расстояния между генами в той или иной хромосоме. В настоящэе вре мя карты хромосом известны лишь для на иболее изученных форм, как напр. для пло довой мухи Drosophila, кукурузы, курицы, кузнечика и др. (см. Перекрест хромосом). Если в настоящее время мы обладаем зна чительными знаниями о механизме и законо мерностях Н., то гораздо меньше известно, что собой представляет н а с л е д с т в е н н а я с у б с т а н ц и я , каким образом она осуществляет при развитии организма свои свойства и каковы закономерности претер певаемых ею изменений. Согласно современ ным представлениям наследственная суб станция, локализованная в хромосомах, мо жет претерпевать целый ряд динамических процессов, вызывающих изменение наслед ственных признаков. Вообще всякое изме нение наследственной субстанции называют мутацией (см. Мутация). Различают типы мутаций в зависимости от того, какая опре деляющая Н . материальная единица изме няется. Процесс, связанный с возникнове нием или изменением гена, называют трансгенацией, или точечной мутацией, т. к. по лагают, что ген есть чрезвычайно малый участок хромосомы. Один и тот же ген мо жет дать ряд трансгенаций, вызывающих очень разнообразные изменения того при знака, к-рый определяется данным геном. Все эти трансгенаций будут аллеломорфны друг к другу, т. е., находясь попарно в од ном генотипе, они будут проявлять между собой явления доминирования, рецессивно сти или промежуточного проявления. Та кая группа аллеломорфных генов носит на звание множественных аллеломорфов. Одна ко часто наблюдаются изменения, происхо дящие с целыми участками хромосомы. Вы падение или инактивирование участка хро мосомы называют дефишенси (deficiency), или нехваткой. Участок, подвергшийся вы падению или инактивированию, не прояв ляет свойств тех генов, которые в нем бы ли локализованы. Поэтому рецессивные гены того же участка в другой полноценной хро мосоме при этом проявляются в гетерозигот ном состоянии. Кроме того организм с «де фишенси» в гомозиготном состоянии не мо жет существовать, т. к. зигота оказывается летальной, т. е. нежизнеспособна (см. Ле тальные гены). В последнее время наблю дались случаи выпадения очень большого среднего участка хромосомы, при котором остающиеся незначительные концы ее, сое диняясь, образуют очень небольшую хро мосому. Такое сильное «дефишенси» назы вают делецией. Если при выпадении участка хромосомы он прикрепится к другой хромо соме, то это явление называют транслока цией. При транс локации участка гены, в нем локализованные, присоединяются к той группе сцепления, к к-рой относятся все ге ны новой хромосомы—носительницы транслоцированного участка. Перемещение участ ка в пределах той же хромосомы, обычно поворот его на 180°, называется инверсией и обычно вызывает прекращение кроссинг овера на протяжении ее. Все те явления, :;-рьте происходят с отдельными участками, могут наблюдаться и в отношении целых хромосом. Так, выпадение целых хромосом носит название элиминации. Элиминацией той или иной хромосомы на том или ином стадии развития объясняют явления «мо заичной Н.», гинандроморфизма и т. п. Присоединение хромосомы целиком к дру гой носит название ассоциации или спаива ния хромосом. При этом две группы сцепле ния генов образуют одну общую. Процесс, обратный ассоциации, при к-ром хромосома распадается на две и более, называется фраг ментацией. Наконец наблюдаются случаи, когда какая-либо хромосома оказывается в избыточном числе—вместо двух гомологич ных хромосом—три, четыре и т. д. Это явле ние носит название полисомичности и обыч но имеет место в результате скрещивания двух форм с неодинаковым числом хромосом. Частным случаем полисомичности является нерасхождение хромосом. Нерасхождение половых хромосом, обнаруяеенное у Droso phila Бриджсом (1913 , сводится к тому, что при образовании гамет в одну из них попада ют две ж-хромосомы, а в другую не попадает ет одной. Гипотеза о «нерасхождении», со зданная для объяснения нарушений в на следовании сцепленных с полом признаков, полностью подтвердилась цитологическим анализом и служит одним из ярких доказа тельств хромосомной теории Н. Однако для нерасхождения не требуется гибридизации, как для типичной полисомичности: оно объ ясняется неправильно происшедшим редук ционным делением (см.), при котором хро мосомы неравномерно распределились. При нерасхождении и полисомичности наблюда ются сложные взаимоотношения аллеломорф ных генов и своеобразная наследственность. Наконец изменения, затрагивающие не от дельные хромосомы, а весь комплекс в це лом, относятся к явлениям полиплоидии. При полиплоидии гаплоидный комплекс ока зывается вместо обычно удвоенного—утроен ным (триплоидия), учетверенным (тетраплоидия) и т. д. Полиплоидия оказывает на при знаки весьма сложное влияние. Насколько разнообразен характер изме нений наследственного аппарата, настолько разнообразны повидимому причины этих изменений. Явления полиплоидии и полисомии повидимому в большой степени вызы ваются влияниями внешних условий (нар котики, влажность," t° и т. п.), а также гибридизацией. Что же касается трансгена ций, то все попытки экспериментально вы звать их воздействием внешних факторов до самого последнего времени не удавались. Лишь в самые последние годы удалось обна ружить внешние агенты, вызывающие трансгенацию. Таким агентом являются рентген, и радиевые лучи. Гедяеер и Блексли (Gager, Blakeslee; 1927) на растении дурмане и осо бенно Меллер_(Н. J. Muller; 1927) на плодовой мухе Drosophila добились получения транс генаций путем воздействий радия и Х-лучей. Х-лучи вызывают как трансгенаций, так и транс локации, делеции и т. д. Далее пови димому действие ультрафиолетовых лучей (Альтенбург;1931)также вызывает мутацион ный процесс. Наконец Гольдшмидт (Goldschmidt; 1929) и Иолосс (1930) утверждают,