* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

801 Н А С Л Е Д С Т В Е Н Н О СТЬ 302 Корренс (Correns) обратил внимание, что наблюдающиеся обычно численные отноше­ ния полов—1:1—совершенно сходны с чи­ сленными пропорциями «анализирующего скрещивания», т. е. когда рецессивная го­ мозиготная форма скрещивается с гетерози­ готной (см. Менделизм). На этом основании он заключил, что один пол является гетеро­ зиготным по фактору, его определяющему. В дальнейшем выяснилось полное соответ­ ствие «гетерозиготности» одного пола с «дигаметностью» его. Это явилось чрезвычайно убедительным доводом в пользу хромосом­ ной теории наследственности. М о р г а н и з м . Однако решающие экспе­ риментальные доказательства хромосомной теории Н. были получены преимущественно работами Т. Г. Моргана (Т. Н. Morgan) и его сотрудников. В 1909 году Морган пред­ принял опыты с плодовой мухой Drosophila melanogast г для получения у нее мутаций под влиянием различных веществ, пищи и лучей радия. [Как объект для эксперимен­ тальных работ дрозофила была использова­ на впервые Кастлем (Castle, 1902).| Не по­ лучивши результатов, Морган занялся се­ лекцией нек-рых признаков. Селекция также не дала результатов, но одновременно ему удалось обнаружить ряд мутантных форм. Уже в том же 1910 году он обнаружил в целом ряде линий множество мутаций, изу­ чением наследования которых он и занялся. Первая закономерность, к-рую ему удалось установить при этом, была так наз. сцеплен­ ная с полом Н. (впервые впрочем описанная Донкестером в 1926 г. у бабочки Abraxas). Оказалось, что закономерности Н., сцеплен­ ной с полом, совершенно совпадают с зако­ номерностями распределения половых хро­ мосом, поэтому естественно заключить, что факторы, наследуемые подобным образом, локализованы в половых хромосомах (по­ дробней см. Пол). Множество других мута­ ций, изученных школой Моргана, наследо­ валось независимо от пола и на основании этого приходилось их локализовать в аутосомах. В дальнейшем наблюдение наследо­ вания двух и более генов, локализованных одновременно в какой-либо хромосоме (впер­ вые наблюдалось на генах половой хромо­ сомы), привело Моргана и его сотрудников к формулировке теории, которая собствен­ но и называется иногда морганизмом. В сво­ ем ж е законченном, современном виде мор­ ганизм включает в себя следующие обобще­ ния: теорию числа групп сцепления, теорию линейного расположения генов и теорию кроссинговера. Все эти теории были созда­ ны для объяснения многочисленных фактов кажущегося нарушения численных менделевских отношений (см. Менделизм, Генетическиц анализ). Согласно представлениям школы Моргана, ныне общепринятым, гены локализованы во всех хромосомах комплек­ са, присущего данному виду. Если мы на­ блюдаем наследование генов, расположен­ ных в разных и негомологичных хромосомах, то их распределение будет происходить по закону случая, т. е. будут наблюдаться пра­ вильные менделевскиечисленные отношения. В случае же наследования генов, находящих­ ся в.одних и тех же гомологичных хромосо­ мах, будут наблюдаться явления т. н. сцепле­ ния или отталкивания, в результате к-рых получатся необычные численные отношения генотипов и фенотипов (подробнее см. Пере­ крест хромосом). Явление сцепления и от­ талкивания было описано ранее Бетсоном и Пеннетом (Bateson, Punnett; 1906) под на­ званием гаметической корреляции. Так к а к сцепление наблюдается всегда между опре­ деленными генами, то эти последние назы­ вают группой сцепления и считают, что вся эта группа локализована в гомологичных хромосомах. Следовательно наблюдаемые у любого вида гены могут образовывать столь­ ко групп сцепления, сколько пар гомоло­ гичных хромосом имеет комплекс данного вида. В этом и состоит теория числа групп сцепления, которую можно в настоящзе вре­ мя назвать законом, так как ни одного нарулпения его неизвестно. Более того, если на­ блюдались кажущиеся нарушения его, то оказывалось, что в этих случаях имело ме­ сто изменение числа хромосом, следователь­ но и числа групп сцепления. Гены, обра­ зующие группу сцепления, т. е. локализо­ ванные в одной хромосоме, обнаруживают разную степень сцепления между собой. Степень или сила сцепления между двумя определенными генами есть величина б. или м. постоянная и характеризуется числен­ ными отношениями, наблюдаемыми при их наследственном распределении в генотипах и фенотипах (цодробнее—см. Перекрест хро­ мосом). Для объяснения различных степеней сце­ пления между генами Морган предложил (1911) теорию линейного расположения ге­ нов. Зачатки этой теории встречаются, к а к упомянуто было выше, у В . Р у (1883) и у Корренса (1902). В более законченном виде она была чисто гипотетически формулиро­ вана де Фризом (1903) и Страсбургером (1908, 1909). Согласно этой теории гены расположены линейно по длине хромосом на определенном расстоянии друг от друга. Нарушение сцепления между генами про­ исходит благодаря явлению кроссинговера, или перекреста хромосом. При создании теории кроссинговера Морган воспользо­ вался цитологической теорией хиазмотипии Янсенса (Janssens; 1909). Предполагают, что гомологичные хромосомы на определен­ ном стадии созревания половых продуктов соприкасаются и переплетаются друг с дру­ гом (см. Редукционное деление, Хромосомы). При этом переплетении хромосом они могут обмениваться своими гомологичными частя­ ми. Два или более гена, находившихся в одной хромосоме, при этом могут оказаться в разных гомологичных хромосомах. Это явление обмена генами между гомологич­ ными хромосомами и носит название крос­ синговера. Вероятность кроссинговера ме­ жду различными генами совершенно опре­ деленна и выражается численно. Предпола­ гают, что эта вероятность есть функция рас­ стояния между генами в хромосоме, а имен­ но: чем больше расстояние, тем выше ча­ стота кроссинговера. Исходя из частот крос­ синговера между различными генами, полу­ ченных при скрещивании, Стертевант (Sturtevant; 1913 и позже) построил план или