* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
299 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ 300 Рецессивный). Однако часто наблюдается яв ление неполного доминирования или полу доминантности, когда рецессивный ген имеет возможность в той или иной степени про явить свою потенцию. Тогда наблюдается так наз. промежуточная Н., к-рая ранее оши бочно считалась опровергающей менделизм. Причины, определяющие взаимоотношения аллеломорфов ближе, неизвестны, и воз можно, что разница между доминантностью и рецессивностью условна и относительна. Явление расщепления будет наблюдаться в следующем поколении. Оно объясняется тем, что половые продукты—гаметы—пре дыдущего поколения обладают гаплоидным набором хромосом благодаря происшедшему редукционному делению (см.) при созревании их. При этом одинаково вероятно, что из каждой пары гомологичных хромосом оста нется в гамете либо та либо другая. По этому же закону случая происходит распре деление аллеломорфных генов. Комбинация гамет при скрещивании также происходит во всех возможных отношениях. Благодаря этому в определенной пропорции происхо дит встреча рецессивных генов между собой и они Проявляют рецессивный признак, оста вавшийся скрытым в предыдущем поколении (подробнее см. Менделизм). Этот параллелизм закономерностей менделизма и распределе ния хромосом с новой силой возродил хромо сомную теорию, определенно высказанную сначала в виде ядерной теории наследствен ности еще в 1884 г. О. Гертвигом и Страсбургером и поддержанную и развитую Вейсманом и Бовери. Другие блестящие доказа тельства в пользу ее пришли почти одно временно из области определения пола. Определение пола. Характерный для каждого вида растений и животных ди плоидный хромосомный комплекс содержит обычно четное число хромосом, т. к. он обра зуется из двух одинаковых гаплоидных ком плексов гамет. Поэтому хромосомные ком плексы самца и самки одного вида казалось должны быть совершенно сходны между со бой к а к числом, так и формой хромосом. Однако оказывается, что у многочисленных видов это не подтверждается. В наст, время известно очень большое число видов, у к-рых оба пола характеризуются неодинаковыми хромосомными комплексами к а к в отноше нии числа, так в отношении формы нек-рых хромосом. Различают случаи, когда ком плексы самца и самки отличаются числом хромосом; в громадном большинстве таких случаев комплекс одного пола меньше на одну хромосому. В других случаях, хотя численно комплексы самца и самки одина ковы, одна из хромосом у одного пола по форме несходна со своей парной хромосо мой. Во всех этих случаях пол, имеющий непарную по форме хромосому или меньшее число их, образует два рода гамет. Пол, дающий у данного вида два рода гамет, на зывают дигаметным, или гетерогаметным; тогда другой будет моногаметным, или гомогаметным. Мак Кленг(Мас Clung; 1902) и особенно Вилсон (Wilson; 1905 и позже), исходя из данных о диморфизме хромосом ных комплексов, разработали теорию опре деления пола, ныне общепринятую. В наст. время различают в каждом комплексе аутосомы и гетерохромосомы или ж-хромосомы. Аутосомами называются хромосомы, имею щиеся в одинаковом числе и образующие со вершенно гомологичные по форме пары как у самца, так и у самки. Кроме аутосом у множества видов наблюдаются хромосомы, либо вовсе не имеющие парного партнера либо этот последний не гомологичен по фор ме. Так, у насекомого Protenor самка имеет в клетках тела 7 пар хромосом, самец же имеет лишь 6 пар и одну непарную. У этого насекомого самец следовательно дигаметен и дает два рода гамет: с семью и шестью не парными хромосомами. Самка моногаметна и дает все гаметы, одинаковые с семью непар ными хромосомами. В случае соединения га мет, несущих по семи хромосом, получится зигота с семью парами хромосом. Из такой зиготы разовьется самка, к-рая снова будет моногаметной. В случае же соединения га мет с шестью и семью хромосомами, полугчится зигота с 6 парными и 1 непарной хро мосомой. Зигота разовьется в дигаметного самца; ж-хромосомой и называют хромосо му, отличающую гамет на самца от гамет на самку. Следовательно у самца ж-хромосома одна, непарная; у самки—их пара. В виду этого этот тип определения пола схематиче ски изображается для о"—х0 (икс, ноль), для 9 — х х (две ж-хромосомы). Принципи ально ничем не отличается от этого типа, называемого иногда типом Protenor, опреде ление пола у бабочки Abraxas. Отличие лишь в том, что у последней дигаметен не мужской, а женский пол. Поэтому тип Abra xas таков: с?—хх, 9—хО. Существует дру гой тип дигаметности, именуемый типом Ly gaeus. У насекомого Lygaeus как самец, так и самка обладают 7 парами хромосом. Однако у самок партнеры в каждой паре со вершенно сходны между собой, у самцов же в одной паре хромосомы резко несходны: одна такая ж е , как и хромосомы из соответ ствующей пары комплекса самки, другая— значительно меньше размером. Следователь но у Lygaeus самец дигаметен и тип Lygaeus будет с?—ху, $—хх {у обозначает несход ную гетерохромосому). _,Этот тип также на блюдается и при дигаметности самок. Так, у бабочки Phragmatobia также имеются ж- и ^/-хромосомы, у самки. Тип Phragmatobia бу дет: с?—хх, <$—ху. Т. о. ж-хромосомы и ^/-хромосомы или гетерохромосомы определяют пол зиготы, и поэтому их принято на зывать половыми хромосомами. Хотя все описанные типы впервые установлены на насекомых, они являются общими для всех видов. В тех же повидимому менее распро страненных случаях, когда морфологически все пары хромосом комплекса неотличимы между собой, полагают, что у таких видов дигаметность все же осуществляется, т. е. следует считать, что ж- и ^/-хромосомы у них-& лишь морфологически гомологичны. Муж ская дигаметность наблюдается кроме насе комых у млекопитающих, в том числе у че ловека (см. ниже). Женская дигаметность установлена у птиц. Параллельно с цитологическим изучением проблемы определения пола был сделан ряд попыток установить наследование иола. !