* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

431 МЫШЦЫ 432 с мышцей желательно брать в качестве раз­ дражителя такой фактор, к-рый 1) не повре­ ждал бы М., 2) действовал бы сразу н а в е ю М., 3) поддавался бы дозированию и 4) дей­ ствие к-рого можно было бы быстро вклю­ чать и прекращать. Механическое воздействие обычно сопровождается повреждением поверхностных волокон. Это­ го, правда, можно избегнуть, если раздра­ жать М. с ее нерва (непрямое раздражение). В этом случае пользуются небольшим при­ борчиком, т. наз. тетаномотором, состоящим из электромагнита и подвижного якоря, при­ водимого в вибрационное дрожание, пере­ дающееся в виде легких ударов двигательно­ му нерву мышцы. Т е р м и ч е с к о е в о з ­ д е й с т в и е на мышцу можно осуществить, если быстро изменить t° М.; это обычно со­ провождается некоторым повреждением М. Х и м . р а з д р а ж е н и е (к-ты, цитраты и ок­ салаты натрия, спирт, хлороформ) приводит в действие в первую! очередь (и это понятно) поверхностные волокна. Наиболее же удоб­ ным и удовлетворяющим всем приведенным выше требованиям является раздражение с помощью и н д у к ц и о н н о г о т о к а . Ис­ точником последнего обычно является т. н. санный аппарат Дюбуа-Реймона (см. Дюбуа-Реймона санный аппарат), в к-ром воз­ можно, сдвигая и раздвигая первичную и вто­ ричную катушки, изменять напряжение ин­ дукционного тока. Этот вид тока в противо­ положность постоянному току не дает по­ ляризации. Д л я изучения мышечных сокращений М. помещают в так называемый м и о г р а ф . Икроножная мышца (m. gastrocnemius) л я ­ гушки фиксирована в верхней части неподви­ жно. При сокращении М. ее нижний конец (Ахиллово сухожилие) поднимает рычаг, ко­ торый снабжен перышком, пишущим на за­ копченной ленте кимографа. Т . к . мышечная тяга действует на короткое плечо рычага 2-го рода, а запись производится длинным плечом, то миограммы получаются во столь-& ко раз больше действительных сокращений, во сколько длинное плечо больше короткого. Очень слабый удар тока не в состоянии вы­ звать сокращение мышцы. Момент, когда мышца впервые сокращается, носит назва­ ние п о р о г а в о з б у ж д е н и я . При даль­ нейшем усилении раздражающего тока уси­ ливаются и одиночные сокращения мышцы, но это увеличение происходит лишь до опре­ деленного максимального предела, по до­ стижении к-рого сокращения М. больше не увеличиваются. Между моментом получения М. отдельного раздраясения и моментом на­ чала сокращения проходит нек-рый проме­ жуток времени, равный для М. лягушки в среднем 0,01 секунды иназванный Гельмгольцем (Helmholtz) периодом скрытого воз­ буждения, или лятентным периодом. Фазы сокращения и расслабления длятся обычно по 0,05 секунды. В случае, если М. утомлена, общее время одиночного мышечного сокра­ щения возрастает гл. образом за счет удли­ нения фазы расслабления. Раздражение, па­ дающее на мышцу раньше, чем последняя ус­ пела притти в состояние расслабления, да­ ет так назыв. суммацию мышечных сокра­ щений. При достаточно частых раздраже- » 1 ниях М. не успевает расслабляться и при­ ходит в состояние длительного, т. наз. тетанического сокращения, или т е т а н у с а (Гельмгольц). Чем дольше длится одиночное сокращение М. у данного вида животных, тем при меньшей частоте раздражений мож­ но получить тетанус; при коротких ж е оди­ ночных сокращениях М. даже очень частые раздражения могут вызвать только одиноч­ ные мышечные сокращения, но не давать те­ тануса. Так, икроцожная мышца лягушки приходит в состояние тетанического сокра­ щения уже при 20 ударах индукционного тока в секунду (длительность ее одиночного» сокращения равна 0,1 секунды), в то время как мышцы крыльев насекомого не дают те­ тануса и при 200 раздражениях в секунду (длительность одиночного сокращения р а в ­ на 0,003—0,040 секунды). Русский ученый Н . Е . Введенский пред­ ложил свою теорию д л я объяснения уклоне­ ний в величине тетануса, вычисленного как результат простого наложения (суммации)& одинаковых по величине мышечных сокра­ щений. По Введенскому, существуют оптима­ льные темпы (частоты) и силы раздраже­ ния, дающие максимальное тетаническое со­ кращение. В этих случаях раздражение не только вызывает одиночное сокращение, но и повышает восприимчивость мышечной ткани к последующим раздражениям, в ре­ зультате чего тетанус оказывается ббльшим, чем в том случае, когда все сокращения были бы совершенно одинаковыми. Чрезмер­ но сильные или чрезмерно частые раздра­ жения—пессимум (см.)—дают меньший эф­ фект, чем раздражения более слабые или менее частые—оптимальные.—Сердечная М., как известно, не дает тетанического сокра­ щения, а может лишь ритмически сокращать­ с я . Последнее обусловливается наличием в ней т. н. р е ф р а к т е р н о й ф а з ы , когда, сердечная мышца становится невозбудимой, невосприимчивой к падающим на нее раз­ дражениям. Вопросы, связанные с реакцией мышцы на одно и два субминимальных, т. е. лежащих ниже порога возбуждения, и сверх­ максимальных раздражения, подробно изу­ чены Введенским и его учениками (см. Па­ рабиоз, Пессимум). Одно подпороговое раз­ дражение М. не способно вызвать ее сокра­ щения, но, как мы видели выше, оно мо­ жет повысить возбудимость мышцы и при нек-рой частоте таких раздражений вызвать, максимальное сокращение. Следующие одно за другим два максимальных раздражения дают совершенно различный эффект в за­ висимости от того, какой продолжительности был интервал между ними. При б. или м. значительном интервале амплитуда сокра­ щения получается очень большой; при весь­ ма малом интервале (напр. в тысячную долюсекунды) два максимальных раздражения& действуют как одно супермаксимальное, исокращение получается не большим, а, на­ оборот, меньшим (стадий парабиоза). В о л н а с о к р а щ е н и я . При раздраже­ нии мышцы, подвергшейся действию яда ку­ раре, сокращение ее наблюдается не сразу по всей длине, а сначала в одной точке — месте приложения раздражения (при непря­ мом раздражении через двигательный нерв—