* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

32? МУТАЦИЯ 328 наследственными. Взгляды Коржинского яв­ ляются типичным примером автогенетиче­ ской точки зрения, т. к. автор подчеркивает полную независимость возникновения на­ следственных изменений от внешней среды. «Чтобы объяснить происхождение высших форм из низших, необходимо принять у ор­ ганизмов наличие особой тенденции к про­ грессу», пишет Коржинский, обнаруживая идеалистическую установку в вопросе о факторах эволюции. Хотя ослиннику (Oenothera), изучение ко­ торого позволило де Фризу развить мута­ ционную теорию, оказались присущи весьма сложные и запутанные явления, породив­ шие и сейчас порождающие богатую лите­ ратуру (т. н. «спор об энотерах»), существо­ вание М. было в дальнейшем абсолютно до­ казано, и сейчас известно мноясество М. у громадного числа видов животных и расте­ ний. После 1901 г. появились по М. у расте­ ний работы Баура (львиный зев—Antirrhi­ num Vnajus), Корренса (ночная красавица—Mirabilis jalapa), Иста, Дншнса, Эмерсона (кукуруза), Блёксли (дурман), НильсонаЭле (овес) и мн. др. Принципиально важно было также открытие Иогансеном М. в чи­ стых линиях фасоли. М. обнаружены и у животных, причем пальма первенства по числу найденных и изученных М. принадле­ жит необычайно популярному теперь гене­ тическому объекту—плодовой мушке дрозо­ филе (Drosophila melanogaster). С 1911 года началось изучение генетики дрозофилы в лаборатории американского ученого Мор­ гана, и с тех пор были получены многие сотни М., в том числе и в СССР. Их анализ позволил установить более точно понятие М., классифицировать их и до известной степе­ ни приблизиться к пониманию закономерно­ стей в их появлении. Привычный термин «мутация», употре­ бляемый и Морганом в широком смысле слова для обозначения всякого вновь воз­ никающего наследственного изменения, в действительности объединяет очень разные типы явлений, происходящих в наследствен­ ных элементах. Наследственные изменения генотипа могут во-первых обусловливаться изменениями в числе хромосом и различной перегруппировкой отдельных их частей. Эта группа М. может быть названа хромо­ сомными аберрациями (уклонениями от обыч­ ного типа). Вторая категория М. охваты­ вает изменения отдельных, единичных на­ следственных факторов или генов, распо­ ложенных по длине хромосомы. Таковы локальные М. (под locus обычно понимают то место, где находится мутировавший ген), или иначе «точковые»мутации или трансгена­ ции (американцы употребляют разную тер­ минологию—-point mutations, gene-muta­ tions и т. д.). Хромосомные ненормальности также могут быть очень различными: крат­ ные умножения числа хромосом гаплоидного набора—полиплоидия (триплоидия, тетраплоидияит. д.); прибавление к нормальному набору или утеря одной, двух, трех и т. д. хромосом—полисомия (моносомия, дисомия и т. д.) и гетероплоидия; перемещения от­ дельных участков из одной хромосомы в другую—транс локации; удвоение отдель­ ных участков—дупликации; выпадения или инактивации участков разной величины— делеции и дефишенси; перевертывание хро­ мосом—-инверсии и т. д. Если сначала тер­ мин М. относился в первую очередь к по­ явлению новых наследственных признаков, то теперь названием М. обозначаются из­ менения в генной или хромосомной струк­ туре. Поэтому вполне законен и начинает распространяться термин, предложенный Четвериковым, —- геыовариация =мутации в смысле Моргана. По месту возникновения М. можно клас­ сифицировать на гаметические, если они происходят в зачатковом пути или гамете, и соматические, если мутирует какая-либо из клеток развивающегося организма (так по­ лучаются напр. мозаики у животных и поч­ ковые М. у растений). Появившееся вслед­ ствие М. изменение будет наследоваться по разному в зависимости от того, где и какая М. произошла (сцепленные с полом и аутосомные, доминантные и рецессивные и т. д.). М. очень различны как по числу и степени затрагиваемых ими внешних признаков, так и по жизнеспособности. Здесь встречаются все переходы от изменений мало специфич­ ных, очень разнообразных по своему внеш­ нему выражению, до высоко специфичных, от обладающих вполне нормальной жизне­ способностью до почти или вполне леталь­ ных. Одни и те же М., как трансгенации, так и хромосомшле аберрации, могут повто­ ряться по многу раз. Морган в. сводке 1925 г. (Genetics of Drosophila) указывает напр., что в locus&е, занимаемом геном «белых глаз» («white»), появилось около 25 измене­ ний, из них 11 разных, причем все они влия­ ли на окраску глаза; столько же раз воз­ никала М. «Notch» (вырезки на крыльях) и т. д. В действительности все эти числа можно значительно увеличить, особенно после при­ менения действия рентген, лучей, при помо­ щи к-рых удается получить как хромосомные нарушения, так и локальные М. в почти неограниченном количестве. Характерно, что наряду с точками, мутирующими много­ кратно, существуют и такие, в к-рых М. наблюдались всего по 1—-2 раза. Это как будто бы указывает на разную степень устойчивости и способности меняться от­ дельных точек хромосом, но возможны и иные объяснения этих фактов. В среднем в обычных лабораторных условиях разведе­ ния у дрозофил одна М. возникает на 8— 10 тыс. исследованных особей. Но если при­ нять во внимание, что по внешнему выраже­ нию М. могут быть очень различными—от сильных и хорошо заметных до чрезвычайно мелких, о появлении к-рых подчас можно судить лишь окольным путем (напр.«данные Zeleny по подбору числа фасеток, доказы­ вающие возникновение мелких М., влияю­ щих на число фасеток),—-действительная ча­ стота М. значительно выше. Подсчеты Альтенбурга и Меллера (Altenburg, Muller) по­ казали, что приблизительно в 1% ж-хромосом дрозофилы возникает летальная М. Ло­ кальная М. (трансгенация) одного и того же гена может происходить в разных на­ правлениях, т. е. возникшая М. какого-либо гена может мутировать обратно к исход-