* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

27 МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ 28 чашу. Оказалось же как-раз обратное—у р я д а а м ф и б и й в п я ч и в а н и я х р у с т а л и к а не происходит, если вырезать зачаток глазного п у з ы р я (вырезается на стадии нервной пла­ стинки участок, соответствующий глазному пузырю). У некоторых амфибий (съедобная л я г у ш к а ) х р у с т а л и к все ж е р а з в и в а е т с я . В других случаях глазной бокал переносился под к о ж у другого места головы и л и туло­ в и щ а . У д р е в е с н и ц ы ( Н у la arborea) в л ю б о м месте т е л а о б р а з у е т с я х р у с т а л и к . У с е р о й л я г у ш к и хрусталик образуется в любом ме­ сте г о л о в ы . У с ъ е д о б н о й л я г у ш к и не к а ж ­ д ы й у ч а с т о к к о ж и г о л о в ы способен п р е в р а ­ щ а т ь с я в х р у с т а л и к , н о вместе с т е м г л а з н а я ч а ш а имеет с п о с о б н о с т ь и н д у ц и р о в а т ь х р у ­ с т а л и к , к а к показывает опыт Ф и л а т о в а , заменявшего у съедобной л я г у ш к и к о ж у над глазным пузырем участком кожи жабы, взятым из любого места головы,—происхо­ дило образование хрусталика. Эти о п ы т ы , п р о и з в е д е н н ы е р я д о м а в т о р о в (Шлеман, Льюис, Экман, Филатов), приво­ д я т к п р е д с т а в л е н и ю , что р а з в и т и е о д н о г о органа происходит под воздействием друго­ го о р г а н а , что с л е д о в а т е л ь н о п р и н ц и п з а в и ­ симого диференцирования В . Р у может по­ н и м а т ь с я в смысле н е п о с р е д с т в е н н о й с в я з и , в смысле п о с т р о е н и я одного о р г а н а д р у г и м . Ш п е м а н у у д а л о с ь е щ е в р а б о т а х по д е т е р ­ минации глаза сделать наблюдение в новом н а п р а в л е н и и . З а н и м а я с ь обменом к у с к о в над областью глазной чаши при помощи особого и н с т р у м е н т а , т . н а з . м и к р о п и п е т к и , Ш п е м а н п р о б о в а л п р о д е л ы в а т ь т а к о й обмен между кусками р а з н ы х областей эктодермы у д в у х з а р о д ы ш е й . О н у с т а н о в и л , что н а стадии гаструлы стойкой детерминации нет, что к у с к и и з о б л а с т и п р е з у м п т и в н о й н е р ­ вной пластинки и из области к о ж и брюха п о с л е о б м е н а п р о д о л ж а ю т р а з в и т и е соот­ в е т с т в е н н о м е с т у ( р и с . 8). Д а л е е М а н г о л ь д Ьё) п о к а з а л то ж е и п о о т н о ш е н и ю к м е з о ­ д е р м е — ее с п о с о б н о с т ь п р е в р а щ а т ь с я в э к ­ тодерму. У ж е в самом начале своей рабо­ т ы Ш п е м а н с д е л а л н а б л ю д е н и е , что и н о г д а куски оказывают влияние на окружающие и х т к а н и . О к а з а л о с ь , что к у с к и э к т о д е р м ы „ Р и с . 9. А—две г а с т р у л ы п о л о с а т о г о т р и т о н а , с о е д и н е н н ы е т а к и м о б р а з о м , что и х с р е д и н ­ ные плоскости дивергируют кпереди; В—ли­ чинка, возникшая путем срастания этих по­ л о в и н о к — duplicitas anterior (переднее у д в о е ­ н и е ) ; С — п е р е д н е е у д в о е н и е у т е л е н к а ; D—два зародыша полосатого тритона соединены та­ к и м о б р а з о м , что и х с р е д и н н ы е п л о с к о с т и к о н в е р г и р у ю т к п е р е д и ; Е—возникшая из двух з а р о д ы ш е й (D) л и ч и н к а с д в у м я з а д н и м и к о н ц а м и — d u p l i c i t a s posterior ( з а д н е е у д в о е ­ н и е ) ; F—duplicitas posterior у т е л е н к а . Р и с . 8. О п ы т ы Ш п е м а н а п о о б м е н у к у с к а м и презумптивной нервной пластинки и брюш­ ного эпителия м е ж д у зародышами T r . taeniatus ( п о л о с а т ы й т р и т о н ) и T r . c r i s t a t u s ( г р е б н и ­ стый тритон): а — з а р о д ы ш T r . taeniatus с п е ­ р е с а ж е н н ы м (белым) к у с к о м п р е з у м п т и в н о г о б р ю ш н о г о э п и т е л и я T r . c r i s t a t u s ; b—то ж е в с т а д и и н е й р у л ы ; d—разрез через того же за­ родыша на стадии первичных глазных пузы­ р е й ; с—зародыш T r . cristatus в с к о р е п о с л е операции с куском презумптивной нервной п л а с т и н к и ; е—то ж е н а с т а д и и п е р в и ч н ы х глазных пузырей и хвостовой почки—темный имплянтат превратился в эпидермис тела. (Mangold) п о к а з а л о т с у т с т в и е с т о й к о й д е т е р ­ м и н а ц и и н а э т и х с т а д и я х и по о т н о ш е н и ю к различным зародышевым листкам: кусок эктодермы, пересаженный в мезодерму, раз­ в и в а е т с я с о о т в е т с т в е н н о м е с т у . Шотте (Schot- взятые у дорсальной губы бластопора, п е ­ ресаженные в область брюшной эктодермы, индуцируют в ней нервную пластинку. С в я ­ з а в этот ф а к т с о п ы т а м и п о п е р е ш н у р о в к е , г о в о р и в ш и м и з а н а л и ч и е в о б л а с т и серогоп о л я к а к о й - т о особой з о н ы , о б у с л о в л и в а ю ­ щ е й п о с т р о е н и е осевого к о м п л е к с а , Ш п е м а н п р и ш е л к п р е д с т а в л е н и ю о т о м , что в об­ ласти дорсальной губы бластопора находит­ ся так наз. о р г а н и з а ц и о н н о е п о л е . К у с о к е г о , п е р е с а ж е н н ы й в индиферентнун> область, вызывает в ней образование высокодиференцированных органов. Е щ е две в а ж н ы е серии опытов у к р е п и л и его в п р е д с т а в л е н и и об о р г а н и з а ц и о н н о м п о ­ л е : им был проделан р я д опытов по с р а щ и ­ ванию половинок гаструл. Результаты опы­ тов п о с р а щ и в а н и ю р а з н о и м е н н ы х п о л о в и н , п р е д с т а в л е н ы н а р и с у н к е 9. Е с л и с р а щ и ­ в а л и с ь о д н о и м е н н ы е п о л о в и н к и г а с т р у л , томатериал отрезанной половинки дорсальной г у б ы н а к а ж д о й стороне д о п о л н я е т с я обыч­ ной эктодермой. В результате возникаетзародыш с двумя нервными пластинками и д в у м я осевыми комплексами. В т о р а я серия з а к л ю ч а л а с ь в т о м , что е с л и к р ы ш а га­ струлы срезывалась и переворачивалась на, 90° и л и 180°, то н и к а к о г о и з м е н е н и я в п о л о ­ ж е н и и н е р в н о й т р у б к и не п р о и с х о д и л о . П о с л е д у ю щ и е р а б о т ы Ш п е м а н а и его у ч е ­ ников выяснили ряд других интересных яв­ лений—область организационного п о л я пе­ реходит в к р ы ш у первичной кишки, и кусок крыши первичной кишки индуцирует н е р в ­ н у ю п л а с т и н к у (Marx) [см. о т д е л ь н у ю т а б л и ­ ц у , р и с . 3: А и В — м и к р о ф о т о г р а ф и и з а р о д ы ­ ш а с индуцированной вторичной нервной п л а с т и н к о й (А—с& о к у ; В—с вентральной стороны, на которой и находится вторичная п л а с т и н к а ) ; С—разрез того ж е з а р о д ы ш а ; 1—медулярная п л а с т и н к а ; н а о б е и х сто­ ронах видны осевые к о м п л е к с ы — н е р в н а я пластинка, хорда, мезодерма]. Индиферентная ткань, помещенная в организационное поле, приобретает индуцирующие способ--