* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

23 МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ 24 ления с плоскостью симметрии. У ктенофор 1-я п л о с к о с т ь д р о б л е н и я с о в п а д а е т с желудочной плоскостью, а 2 - я — с п л о с к о ­ стью щ у п а л е ц . В р я д е с л у ч а е в п л о с к о с т ь симметрии б у д у щ е г о з а р о д ы ш а в ы я в л я е т с я в структуре я й ц а еще до о п л о д о т ­ ворения, что з а ­ ставило К о н к л и на (1929) з а м е т и т ь , Р и с . 3. О п ы т ы Р у : a — H e m i e m b r y o dexter; ft — H e m i e m b r y o s i n i s t e r ; 1 и г — н е р в н ы й в а л и к ; 3—в а н е з а к р ы т а я ч а с т ь б л а с т о п о р а , в Ь—пер­ в и ч н а я к и ш к а ; 4—хорда; 5—недиференцированные клетки. В Ъ уколотая часть полно­ стью превратилась в клеточную массу—нача­ ло постгенерации. что « о н т о г е н и я н а ч и н а е т с я д о о п л о д о т в о р е ­ ния». Эксперименты Р у заключались в уни­ ч т о ж е н и и р а с к а л е н н о й и г л о й одного и з б л а стомеров д в у к л е т о ч н о г о с т а д и я и и з у ч е н и и судьбы оставшейся в ж и в ы х половины я й ц а . Он н а ш е л , что к а к п р а в и л о о с т а в ш а я с я ж и ­ вой половина яйца дает половину зародыша. П р о д е л ы в а я т о ж е с 4, 8 к л е т к а м и и т . д . , он н а ш е л , ч т о ч а с т и я й ц а д е т е р м и н и р о в а н ы по о т н о ш е н и ю к б у д у щ е м у о р г а н и з м у ( р и с у ­ н о к 3). С в о з р а ж е н и е м в ы с т у п и л О . Г е р т в и г , показавший,что если освободить из оболочек ж и в у ю половину, то она дает целого з а р о ­ д ы ш а , что с л е д о в а т е л ь н о п о л о в и н н ы й з а ­ родыш развивается лишь в присутствии уби­ той половины. Т . Морган п о к а з а л т а к ж е , что е с л и , не у д а л я я у б и т о й п о л о в и н ы , п е р е ­ вернуть я й ц о , то и з оставшейся половины развивается целый зародыш. Морган вос­ пользовался мыслью эксперимента Шульце, к-рый показывает недостаточность Р у - В е й с мановских представлений. Опыт Ш у л ь ц е з а к л ю ч а л с я в том, что яйцо л я г у ш к и , за­ жатое между стеклянными пластинками, переворачивалось незадолго до наступления первой борозды деления. В таком положе­ н и и о н о о с т а в а л о с ь д о с т а д и я бластулы ( с м . ) , т. е. до сравнительно позднего стадия р а з ­ вития. В результате в большом проценте случаев развивались двойниковые образо­ в а н и я . В последнее в р е м я опыт Ш у л ь ц е был п о в т о р е н Ш л е й п о м (Schleip) н а б о л ь ш о м м а ­ териале с несколько усовершенствованной м е т о д и к о й . Э т и а в т о р ы у п р о с т и л и метод Шульце: яйцо лягушки зажимается между двумя предметными стеклами, между к-рыми по к о н ц а м в л о ж е н ы п о л о с к и п л а с т е л и н а ; толщина последних приблизительно равна диаметру я й ц а . Тем самым устраняется не­ обходимость у к р е п л е н и я предметных стекол особыми р е з и н о в ы м и к о л ь ц а м и , к а к э т о д е ­ л а л Ш у л ь ц е . Эти о п ы т ы п о к а з а л и , ч т о д в о й ­ никовые образования получаются в извест­ ном проценте случаев не только п р и пере­ ворачивании яйца в начале дробления, но 1 и в продолжение р а н н и х стадиев до вось­ м и к л е т о к в к л ю ч и т е л ь н о . Словом р я д ф а к т о в п о к а з ы в а л , ч т о у л я г у ш к и г о в о р и т ь о соот­ ветствии между делениями я д р а и струк­ турой зародыша невозможно. В . Р у на­ блюдал, что во многих с л у ч а я х п о л у з а р о ­ дыши превращались в целых, и назвал этот процесс дополнительным развитием, и л и постгенерацией. Он в ы в е л отсюда свои чрезвычайно в а ж н ы е п о н я т и я — с а м о ­ стоятельного диференцирования, или самодиференцирования, и зависимого диференц и р о в а н и я . Первое я в л я е т с я , по В . Р у , т и ­ пичным случаем, второе—атипичным, вы­ з в а н н ы м особыми у с л о в и я м и э к с п е р и м е н ­ та. Почти одновременно с опытами Ш у л ь ­ це и т а л ь я н с к о м у у ч е н о м у Г е р л и ч к а ( H e r l i tzka) удалось перешнуровать тонкой ш е л к о ­ вой нитью я й ц о тритона и п о к а з а т ь , что и з обеих половин р а з в и л и с ь целые з а р о д ы ­ ш и . Методу п е р е ш н у р о в к и п р и ш л о с ь с ы г р а т ь видную роль в исследовании Ру-Вейсмановской гипотезы наследственно неравно­ ценных делений ядра оплодотворенного я й ­ ца. Предварительно следует у к а з а т ь н а дру­ гой эксперимент, исторически произведен­ ный значительно раньше, к-рый также имел решающее значение. Дело идет об опыте Ж а к а Лёба: яйца морского е ж а вскоре после оплодотворения были перенесены в гипо­ тонический раствор (морская в о д а + д е с т и л . вода 1 : 1 ) . Произошло резкое набухание и разрыв оболочки. Часть содержимого вы­ шла в воду, приняв круглую форму (так н а з ы в . э к с т р а о в а т ) ( р и с у н о к 4). В н е к о т о р ы х с л у ч а я х я д р о п е р в о н а ч а л ь н о н а х о д и л о с ь в¬ одной п о л о в и н е я й ц а ( в н у т р и о б о л о ч к и ) и здесь проделывало известное количество д е ­ лений. Затем на из­ вестном с т а д и и о д ­ но из дочерн. ядер переходило в экст­ раоват, который та­ ким образом полу­ ч а л продукт 2-го, 3-го и л и 4 - г о д е ­ Р и с . 4. Схематическое л е н и й , т . е . и , Vie* изображение опыта Ж а ­ / , ч а с т ь я д р а опло­ ка Лёба: о—яйцо до п о ­ дотворенного я й ц а . мещения в гипотоничес­ ий с т в о р ; Ъ— я й Н о т е м не м е н е е и з к и п о троан и ч е с к о м р а сцтов ов г ­ экстраовата разви­ ре — оболочка разорва­ лась, часть содержимого вался нормальный яйца вышла н а р у ж у . зародыш. В недав­ нее время п р о в е р к а Ру-Вейсмановского п р а ­ в и л а б ы л а с д е л а н а Ш п е м а н ом ( р и с у н о к 5 ) . И з его опытов следовало, что п е р в а я бо­ розда разделила яйцо на спинную и брюш­ н у ю ч а с т и . Эти и с с л е д о в а н и я окончательноп о к а з а л и , что детерминация частей заро­ д ы ш а и м е е т д р у г у ю о с н о в у , чем э т о п р е д п о ­ л а г а л В . Р у . В частности в механизме сфор­ м и р о в а н и я з а р о д ы ш а имеет в а ж н о е з н а ч е ­ н и е у ч а с т о к п л а з м ы , т а к н а з ы в а е м о е с е¬ р о е п о л е , заметный у земноводных у ж е до н а ч а л а дробления. Шпеман п о к а з а л , что т о л ь к о ч а с т ь я й ц а , п о л у ч и в ш а я серое п о л е , м о ж е т р а з в и т ь н е р в н . с и с т е м у , осевой с к е ­ лет и м у с к у л а т у р у ; часть, не имеющая его, представляет т. н. брюшной кусок. г 3 2 В а ж н а я роль плазмы в процессе морфо­ генеза констатирована д л я ряда животных. Известнейшим примером является асцидия