* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

749 МЕЗОДЕРМА 760 М Е З О Д Е Р М А (от г р е ч . m e s o s — с р е д н и й и der­ m a — к о ж а ) , средний зародышевый листок (см. Зародышевые листки), п р е д с т а в л я е т собой в к л а с ­ сическом п о н и м а н и и с о в о к у п н о с т ь к л е т о к , об­ разующих у зародышей стенку вторичной поло­ сти т е л а , и л и цел о м а . И з с о с т а в а М. н а р а н н и х стадиях р а з в и т и я в ы д е л я е т с я з а ч а т о к т . н . опорно-трофической системы, т . е. в с е х т к а н е й соединительного в е щ е с т в а , в к л ю ч а я к р о в ь и лимфу. Этот з а ч а т о к , н а з ы в а е м ы й мезенхимой (см.), в ы д е л я е т с я в в и д е и з о л и р о в а н н ы х к л е т о к или о т д е л ь н ы х к л е т о ч н ы х к о м п л е к с о в . В н е ­ которых с л у ч а я х он н е м о ж е т быть р е з к о о т г р а ­ ничен от о с т а л ь н о й ч а с т и М . , и м е ю щ е й б. ч . характер сплошных клеточных п л а с т о в . — Об­ разование М. у п о з в о н о ч н ы х было в п е р в ы е прослежено К о л л и к е р о м ( К б Ш к е г , 1879) н а з а р о д ы ш е ц ы п л е н к а и м л е к о п и т а ю щ и х . Точ­ ная ф о р м у л и р о в к а самого п о н я т и я п р и м е н и ­ т е л ь н о к о всем к л а с с а м п о з в о н о ч н ы х и мно­ гих беспозвоночных б ы л а д а н а Г е р т в и г а м и (О. и R . H e r t w i g , 1881) н а основе с р а в н и т е л ь ­ но-эмбриологического м е т о д а . М. у п о з в о н о ч н ы х о б р а з у е т с я в б о л ь ш и н с т в е случаев в виде д в у с т о р о н н е - с и м м е т р и ч н о г о з а ­ ч а т к а п о к р а я м бластопора (см.) и л и и з соот­ ветствующего е м у с о г л а с н о т е о р и и б л а с т о п о р а (Гертвиг) участка ( к р а е в а я з а р у б к а селахий и костистых рыб, первичная пластинка рептилий, первичная полоска птиц и млекопитающих). Эта т . н . п е р и с т о м а л ь н а я м е з о ­ д е р м а р а з р а с т а е т с я з а т е м в стороны и вперед п о б о к а м от з а ч а т к а с п и н н о й с т р у н ы , о б р а з у ю щ е г о с я в п е р е д и от б л а с т о п о р а и в к л ю ­ ченного н а н е к - р ы х с т а д и я х р а з в и т и я в с т е н к у первичной к и ш к и (головной отросток у ам­ ниот); п о с л е д н и й у ч а с т о к М . п р е д с т а в л я е т со­ бой т . н . п а р а х о р д а л ь н у ю , и л и г а с т р а л ь н у ю М. [см. о т д е л ь н у ю т а б л и ц у {ст. 743—744), р и с . 1]. Т о л ь к о у л а н ц е т н и к а , а т а к ж е у н е к о т о р ы х б е с п о з в о н о ч н ы х М. обо­ собляется у ж е после замыкания бластопо­ ра в виде с е г м е н т и р о в а н н ы х п а р н ы х в ы п я ч и в а ­ ний и з с о с т а в а с т е н к и п е р в и ч н о й к и ш к и . В о всех д р у г и х с л у ч а я х з а ч а т о к М . у п о з в о ­ ночных п е р в о н а ч а л ь н о имеет х а р а к т е р с п л о ш ­ ной п а р н о й к л е т о ч н о й п л а с т и н к и , в к л и н и в а ю ­ щейся между экто- и энтодермой зародыша. П о ­ лость т е л а в о з н и к а е т п о з д н е е п у т е м р а с ­ щепления клеточных пластов М. н а два лист­ к а . — З а ч а т о к М . , р а з р а с т а я с ь в с е д а л ь ш е в обе стороны от места своего в о з н и к н о в е н и я , д е л и т с я на н е с к о л ь к о у ч а с т к о в , и м е ю щ и х р а з н о е п р о ­ спективное з н а ч е н и е , т . е. о б р а з у ю щ и х в д а л ь ­ нейшем р а з н ы е п р о д у к т ы д и ф е р е н ц и р о в к и . Д о р ­ с а л ь н а я часть М . , л е ж а щ а я п о обе с т о р о н ы от хорды и н е р в н о й т р у б к и , п о д в е р г а е т с я м е т а мерному р а с ч л е н е н и ю ( с е г м е н т и р у е т с я ) н а т а к н а з . с п и н н ы е сегменты, и л и м и о т о м ы . Сег­ ментация начинается с головного конца за­ родыша и р а с п р о с т р а н я е т с я постепенно к х в о ­ стовому к о н ц у , п р и ч е м к о л и ч е с т в о п а р сегмен­ тов с в о з р а с т о м з а р о д ы ш а п о с т е п е н н о у в е л и ч и ­ в а е т с я . Миотомы о с т а ю т с я в течение н е к - р о г о времени в с в я з и с н е с е г м е н т и р у ю щ и м и с я в е н ­ т р а л ь н ы м и отделами М . , с п л а н х н о т о м а м и , посредством с е г м е н т и р о в а н н ы х п р о м е ж у ­ точных суи-сенных у ч а с т к о в , т . н . с е г м е н т а л ь ­ ных ноясек, и л и н е ф р о т о м о в . В м и о т о мах следует р а з л и ч а т ь е щ е особый медио-вентральный участок, с к л е р о т о м , выделяю­ щ и й с я затем и з с о с т а в а собственно М. и я в л я ю ­ щ и й с я одним и з и с т о ч н и к о в о б р а з о в а н и я ме­ зенхимы ( с м . ) . Т о л ь к о у л а н ц е т н и к а несегмен- т и р о в а н н ы е с п л а н х н о т о м ы о б р а з у ю т с я путем в т о р и ч н о г о с л и я н и я в е н т р а л ь н ы х отделов п е р ­ вичных сегментов. В т о р и ч н а я п о л о с т ь .тела, и л и целом, достига­ ет своего н а и б о л ь ш е г о р а з в и т и я в спланхнотом а х , в к - р ы х она носит н а з в а н и е с п л а н х н о ц е л я . П р и л е г а ю щ а я к э к т о д е р м е ч а с т ь спланхнотома, р а с щ е п и в ш е г о с я в с л е д с т в и е о б р а з о в а н и я целома н а д в а л и с т к а , носит н а з в а н и е п а р и е т а л ь н о г о (пристеночного), т у л о в и щ н о г о , к о ж и о в о л о к н и стого л и с т к а , и л и с о м а т о п л е в р ы . Л и с т о к , г р а н и ч а щ и й с э н т о д е р м о й , н а з ы в а е т с я висце­ ральным (внутренностным), кшнечиоволокни стым л и с т к о м , и л и с п л а н х н о п л е в р о й . Следует о т м е т и т ь , ч т о б о л ь ш а я ч а с т ь стен­ к и м и о т о м а , о б р а щ е н н а я к э к т о д е р м е и обо­ значаемая к а к к о ж н а я пластинка, к а к и выше­ у п о м я н у т ы й склоротом, п р е д с т а в л я е т собой в т о ­ рой источник образования мезенхимы и скоро в ы д е л я е т с я и з с о с т а в а собственно М . , остаток к-рой получает название м ы ш е ч н о й п л а ­ с т и н к и . В составе п а р и е т а л ь н о г о и в и с ц е ­ рального листков спланхнотомов также вкрап­ л е н ы д и ф ф у з н ы е м е з е н х и м н ы е з а ч а т к и , посте­ пенно в ы д е л я ю щ и е с я и з и х с о с т а в а . В с е э т и о т н о ш е н и я отчетливее всего н а б л ю д а ю т с я у з а ­ родышей селахий, у других ж е позвоночных они часто о к а з ы в а ю т с я в з н а ч и т е л ь н о й степени з а т у ш е в а н н ы м и и м о г у т быть р а с ш и ф р о в а н ы л и ш ь п у т е м с р а в н е н и я с этими п о с л е д н и м и . У п о з в о н о ч н ы х ж и в о т н ы х , о б л а д а ю щ и х в течение з а р о д ы ш е в о й ж и з н и особыми в с п о м о г а т е л ь н ы м и органами—желточным пузырем и зародышевы­ м и о б о л о ч к а м и (см.Зародыш),—вентральные уча­ с т к и с п л а н х н о т о м о в в х о д я т в состав э т и х п о с ­ ледних и называются внезародышевой мезодер­ м о й . Э т а п о с л е д н я я п о своему с т р о е н и ю и ч а с т ь ю но своей д а л ь н е й ш е й с у д ь б е н е м о ж е т б ы т ь р е з ­ к о о т г р а н и ч е н а от мезенхимы (см.). У ч е л о в е к а внезародышевая М. (или мезенхима) образуется п а очень р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я н е з а в и с и м о от з а р о д ы ш е в о й ее ч а с т и и п о в и д и м о м у не о б н а ­ руживает двусторонней симметрии.Часть полос­ ти т е л а , о г р а н и ч е н н а я в н е з а р о д ы ш е в о й м е з о д е р ­ мой, обозначается к а к внезародышевый целом. Благодаря новейшим успехам эксперимен­ тальной эмбриологии приходится признать (Ы. Spomann, О . Mangold, W . V o g t , L . Graper и д р . ) , что к л е т о ч н ы й м а т е р и а л , и з к - р о г о д о л ж ­ на образоваться М., у ж е на стадии бластулы (см.) и л и в с а м о м н а ч а л е п р о ц е с с а г а с т р у л я ц и и ( с м . Гаетрула) имеет с т р о г у ю л о к а л и з а ц и ю . Этот к л е т о ч н ы й м а т е р и а л п о л у ч и л н а з в а н и е п р е з у м п т и в н о й м е з о д е р м ы . У л а н ц е т н и к а по д а н н ы м К о н к л и н а ( Е . Conclin) д а ж е в о п л о д о т в о р е н н о й я й ц е в о й к л е т к е воз­ м о ж н о р а з л и ч и т ь особый у ч а с т о к п р о т о п л а з м ы , и з к - р о г о в д а л ь н е й ш е м о б р а з у е т с я М. П р и д а л ь ­ нейшей диференцировке из разных участков з а ­ р о д ы ш е в о й М. у п о з в о н о ч н ы х р а з в и в а ю т с я в е с ь ­ м а р а з л и ч н ы е т к а н и . Миотомы дают п р о и з в о л ь ­ ную- с о м а т и ч е с к у ю м у с к у л а т у р у , н е ф р о т о м ы , и л и сегментные н о ж к и , — э п и т е л и й в ы д е л и т е л ь ­ н ы х органов и части выводных протоков м у ж ­ с к о г о , а у н е к - р ы х н и з ш и х п о з в о н о ч н ы х м . б. и женского полового аппарата. И з спланхнотомов о б р а з у е т с я в н у т р е н н я я в ы с т и л к а (см. Мезотелий) с е р о з н ы х п о л о с т е й , т . н . и н т е р р е н а л ь н ы е о р г а н ы ( с м . Надпочечники), сердечная мышца и у в ы с ш и х п о з в о н о ч н ы х п о в и д и м о м у часть Мюллерова хода {см.) и его п р о и з в о д н ы х . П о ­ э т о м у н е л ь з я н е п р и з н а т ь , ч т о М . в сущности я в л я е т с я сборным понятием, заключающим в себе в е с ь м а р а з н о р о д н ы е з а ч а т к и . Это дает п о -