* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

745 МЕЗЕНХИМА 746 ходят д р у г от д р у г а вследствие н а к о п л е н и я между н и м и ж и д к о с т и и п р е в р а щ а ю т с я в п е р ­ вичные к р о в я н ы е (Максимов) и л и м е з а м е б о и д ные (Minot) к л е т к и з а р о д ы ш а . К р а е в ы е к л е т к и островков и к л е т к и с о е д и н я ю щ и х и х п е р е м ы ч е к , у п л о щ а я с ь , тесно с м ы к а ю т с я д р у г с д р у г о м и превращаются в эндотелий первых кровенос­ ных сосудов. У человеческого з а р о д ы ш а к р о ­ вяные о с т р о в к и р а з в и в а ю т с я в стенке ж е л т о ч н о ­ го п у з ы р ь к а , а т а к ж е , по Б р е м е р у (Bremer), в М. б р ю ш н о й н о ж к и и а л л а н т о и с а и з в н е з а родышевой м е з о д е р м ы и л и М . , в о з н и к а ю щ е й очень р а н о и н е з а в и с и м о от з а р о д ы ш е в о й ее части. В д р у г и х о б л а с т я х з а р о д ы ш а т р у б ч а т ы е , наполненные ж и д к и м содержимым закладки кровеносных сосудов, состоящие первоначаль­ но т а к ж е и з одного э н д о т е л и я , о б р а з у ю т с я н е ­ зависимо от о п и с а н н о г о п е р в о г о з а ч а т к а и н е ­ с к о л ь к о п о з ж е него п у т е м с о е д и н е н и я у п л о ­ щающихся мезенхимных, т. н. сосудистых к л е ­ т о к д р у г с д р у г о м . Э н д о т е л и й сердечного з а ­ чатка повидимому образуется таким ж е обра­ зом и з м е з е н х и м н ы х э л е м е н т о в , н а з ы в а е м ы х сердечными к л е т к а м и . После срастания друг с другом разных за­ ч а т к о в к р о в е н о с н о й системы и н а ч а л а к р о в о ­ о б р а щ е н и я о б р а з о в а в ш и е с я в ы ш е о п и с а н н ы м об­ разом первичные кровяные клетки и продук­ ты и х д и ф о р о н ц и р о в к и р а в н о м е р н о р а с п р е д е ­ л я ю т с я п о всей к р о в е н о с н о й системе. В р а з н ы х у ч а с т к а х М . з а р о д ы ш е й ( р а н ь ш е всего в о б л а с т и головы) у д а е т с я н а б л ю д а т ь о к р у г л е н и е и п р е ­ вращение части отростчатых мезенхимных эле­ ментов в свободные б л у ж д а ю щ и е к л е т к и р а з ­ ных типов — первоначально гемоцитобласты (см.), а з а т е м т . н . гистиоидные б л у ж д а ю щ и е к л е т к и , с х о д н ы е п о р я д у свойств с г и с т и о ц и ­ тами с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и в з р о с л о г о о р г а ­ низма (Максимов). У к р о л и к а описывалось так­ ж е (Максимов) о б р а з о в а н и е о т д е л ь н ы х к р о в я ­ ных островков в нек-рых участках внутризарод ы ш е в о й М. (О д а л ь н е й ш е м р а з в и т и и и судьбе к р о в я н ы х э л е м е н т о в з а р о д ы ш а — с м . Крове­ творение.) Р а н н е е обособление п е р в о й з а к л а д ­ к и к р о в и и к р о в е н о с н ы х сосудов и з о п р е д е л е н ­ н ы х участков мезодермы дало повод считать ее с о в е р ш е н н о о б о с о б л е н н ы м , н е з а в и с и м ы м от мезенхимы эмбриональным зачатком, т. н. а н г и о б л а с т о м ( H i s , 1900; M i n o t , 1911, и д р . ) . О д ­ н а к о тесные г е н е т и ч е с к и е о т н о ш е н и я , и м е ю ­ щ и е в д а л ь н е й ш е м место м е ж д у М . и к р о в я н ы м и элементами у зародышей, а также между к р о в ь ю и с о е д и н и т е л ь н о й т к а н ь ю во в з р о с л о м организме, говорят против теории ангиобласта к а к с а м о с т о я т е л ь н о г о з а ч а т к а . Согласно гос­ подствующим в наст, время воззрениям, пер­ в ы й с о с у д и с т о - к р о в я н о й з а ч а т о к п р и н я т о от­ носить к о б щ е м у м е з е н х и м н о м у з а ч а т к у . Р а в ­ ным образом пе подтверждается и участие энтодермальных элементов н а р я д у с мезодермальными в образовании кровяных островков. С другой стороны, нек-рые факты, полученные в последнее в р е м я методами э к с п е р и м е н т а л ь ­ н о й э м б р и о л о г и и , у к а з ы в а ю т , что н а очень р а н ­ них стадиях развития зародыша амфибий, напр. в самом н а ч а л е г а с т р у л я ц и и ( с м . Г астру ла), в т . н . п р е з у м п т и в н о м э п и д е р м и с е , т . е. в части клеточного материала, из к-рого в дальнейшем развивается эпителий кожи, заключены и мезенхимальные зачатки соединительной ткани (Holtfreter). Это д е л а е т в е р о я т н ы м п р и с у т с т в и е з а ч а т к о в М . н е т о л ь к о в составе м е з о д е р м ы , н о и в других зародышевых листках. По нек-рым д а н н ы м (Stone) в головном у ч а с т к е г а н г л и о з н о й п л а с т и н к и у з а р о д ы ш а л я г у ш к и также имеется м е з е н х и м н ы й з а ч а т о к ч а с т и головного с к е л е т а (т. н . м е з э к т о д е р м а ) . З а т е м М . и продукты ее д и ф е р е н ц и р о в к и о к а з ы в а ю т с я строго отграни­ ченными от всех д р у г и х эмбриональных зачат­ ков и тканей организма. Д а л ь н е й ш и е п р е в р а щ е н и я М. сводятся к д и ф е р е н ц и р о в к е ее р а в н о ц е н н ы х первоначаль­ но элементов в р а з л и ч н ы е к л е т о ч н ы е формы: с о е д и н и т е л ь н о т к а н н ы е , к р о в я н ы е , гладкие мы­ ш е ч н ы е и к в ы р а б о т к е р а з н ы х видов межкле­ т о ч н ы х в е щ е с т в . В наст, в р е м я о д н а к о прихо­ д и т с я п р и з н а т ь , что в составе н е к - р ы х видов с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и в з р о с л о г о организма о с т а ю т с я в в и д е з а п а с н о г о к л е т о ч н о г о мате­ риала и вполне индиферентные мезенхимальн ы е , и л и т а к н а з . к а м б и а л ь н ы е э л е м е н т ы , име­ ю щ и е в ы д а ю щ е е с я з н а ч е н и е п р и я в л е н и я х ре­ г е н е р а ц и и . И х с у щ е с т в о в а н и е в ы я в л я е т с я с осо­ бенной убедительностью при эксперименталь­ н ы х у с л о в и я х , а т а к ж е п р и м н о г и х патоло­ гических процессах. Такими участками эмбри­ о н а л ь н о й и л и ж е м а л о д и ф е р е н ц и р о в а н н о й ме­ зенхимы я в л я ю т с я у взрослого человекамлечные пятна сальника, кроветворные органы (клетки р е т и к у л я р н о й с т р о м ы л и м ф , у з л о в , к о с т н о г о моз­ га и с е л е з е н к и ) и н а к о н е ц с о е д и н и т е л ь н о т к а н ­ ные к л е т к и в о к р у ж н о с т и к а п и л я р о в ( п е р и ц и т ы ) . При различного рода р а з д р а ж е н и я х элементы эти м о г у т д а т ь р а з н о о б р а з н ы е к а р т и н ы д и ф е р е н ц и р о в к и в п л о т ь до о ч а г о в к р о в е т в о р е н и я , очагов окостенения и п р . С другой стороны, часть элементов М., образующих в дальнейшем х р я щ и л и к о с т ь , у ж е н а очень р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я приобретает некоторые специфиче­ ские о т л и ч и я . Опыты с к у л ь т у р а м и т к а н е й (Fischer и Parker) п о к а з а л и , ч т о э л е м е н т ы с к е л е т о г е н н ы х у ч а с т к о в М. м о г у т , д и ф е р е н ц и р у я с ь вне- о р г а н и з м а , о б р а з о в а т ь м е ж к л е т о ч н о е в е ­ щество, напоминающее х р я щ и л и кость. П р и таких условиях М. к о ж и диференцируется в в о л о к н и с т у ю с о е д и н и т е л ь н у ю т к а н ь . Т . о . ме­ з е н х и м а п р е д с т а в л я е т собой о б щ и й з а ч а т о к в с е х в и д о в с о е д и н и т е л ь н о й , х р я щ е в о й и кост­ ной тканей, крови, лимфы, а т а к ж е висцераль­ ной и сосудистой м у с к у л а т у р ы б у д у щ е г о о р ­ г а н и з м а . Н е д и ф е р е н ц и р о в а н н о й м е з е н х и м е , со­ х р а н я ю щ е й с я в н е к - р о м к о л и ч е с т в е и в о взрос­ л о м о р г а н и з м е , п р и п и с ы в а ю т в п о с л е д н е е время огромное з н а ч е н и е в п р о ц е с с а х в о с п а л е н и я , кроветворения, иммуннобиологических реак­ ц и я х и т . д . В с л е д с т в и е р а з н о о б р а з и я функций и особой ч у в с т в и т е л ь н о с т и м е з е н х и м н ы х эле­ ментов в з р о с л о г о о р г а н и з м а к р а з л и ч н ы м разд­ р а ж и т е л я м и х о б ъ е д и н я ю т в единую систему особенно э н е р г и ч н о р е а г и р у ю щ и х клеток под н а з в а н и е м « а к т и в н а я мезенхима» (Leopold, 1912). Сюда ж е о т н о с я т и к л е т к и рет.-энд. си­ с т е м ы , х о т я п о с л е д н и е я в л я ю т с я все ж е более д и ф о р е н ц и р о в а н н ы м и , ч е м собственно к л е т к и М . , о п и с ы в а е м ы е н а п р . Максимовым в с ю д у г, с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и . Т а к , клетки М. н е о б л а ­ д а ю т способностью н а к о п л я т ь в своей п р о т о ­ п л а з м е ч а с т и ц ы к о л л о и д н ы х р а с т в о р о в и взве­ с е й , м е ж д у т е м к а к к л е т к и рет.-энд. системы об­ н а р у ж и в а ю т э т о свойство в в ы с о к о й степени. П р а в д а , м е ж д у теми и д р у г и м и к л е т к а м и суще­ с т в у ю т все п е р е х о д н ы е формы, т а к ч т о к л е т к и р е т . - э н д . системы я в л я ю т с я б л и ж а й ш и м и про­ изводными индиферентных мезенхимных кле­ ток и постоянно вновь из них образуются. Раз­ н о о б р а з н ы е ф у н к ц и и , п р и п и с ы в а е м ы е «актив­ ной» м е з е н х и м е , в общем с о в п а д а ю т с функци­ я м и ретикуло-эндотелиалъпого аппарата (см.).