* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
733 МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЕЩЕСТВА 734 дукты д и ф е р е н н и р о в к и т к а н е й , р а н е е о б о з н а ч а емые к а к п а р а п л а с т и ч е с к и е с у б с т а н ц и и ( K u p f fer, 1896) и о б р а з у ю щ и е с я и л и в н е к л е т о к (фибрилы с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и , основное вещество х р я щ а , кости) и л и в к л е т к а х , но в ы х о д я щ и е з а пределы и х ( н е в р о ф и б р и л ы , г л и о ф и б р и л ы ) . В самых р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я з а р о д ы ш а клетки очень п л о т н о п р и л е г а ю т д р у г к д р у г у , и гесь з а р о д ы ш состоит и з к л е т о к , н а п о м и н а ю щих э п и т е л и й . П о м е р е д а л ь н е й ш е г о р а з в и тия к л е т к и р а с х о д я т с я ( з а и с к л ю ч е н и е м к л е ток эктодермы и ч а с т и ч н о э н т о д е р м ы ) , д е л а я с ь звездчатыми, и м е ж д у н и м и п о я в л я ю т с я м е ж клеточные п р о с т р а н с т в а . Н а и б о л ь ш е г о р а з в и тия м е ж к л е т о ч н ы е п р о с т р а н с т в а д о с т и г а ю т в мезенхиме. П о мере своего о б р а з о в а н и я м е ж клеточные п р о с т р а н с т в а з а п о л н я ю т с я ж и д к и м с о д е р ж и м ы м — « м е ж к л е т о ч н ы м веществом», и л и «межуточным веществом». В д а л ь н е й ш е м , к о г да н а ч и н а ю т с я п р о ц е с с ы о б р а з о в а н и я с п е ц и ф и ческих с т р у к т у р и з п е р в о н а ч а л ь н о о д н о р о д н ы х по своему к л е т о ч н о м у с о с т а в у з а ч а т к о в , в М. в . происходят очень в а ж н ы е д л я специфичности и диференцировки ткани изменения. М. в . э п и т е л и а л ь н ы х т к а н е й . Клетки э п и т е л и я с о е д и н я ю т с я д р у г с д р у г о м двумя с п о с о б а м и — л и б о р я д о м м а л е н ь к и х от ростков, «мостиков», л и б о в п л о т н у ю п р и л е гают д р у г к д р у г у . В первом с л у ч а е эти отрост ки, мостики о б р а з у ю т с я вследствие п о я в л е н и я между к л е т к а м и р я д а м е л к и х в а к у о л е к , н а полненных ясидким содерягимым. Ж и д к о с т ь , наполняющая эти в а к у о л ь к и , повидимому у разных э п и т е л и е в р а з л и ч а е т с я п о с в о е м у х и м . составу. Т а к , м е ж д у к л е т к а м и к и ш е ч н и к а в в а куолях, их отделяющих, может встречаться ж и р , особенно п р и о б и л ь н о й ж и р о в о й д и е т е , в то в р е м я к а к в м е ж к л е т о ч н ы х в а к у о л я х э п и телия п о к р о в о в ж и р а н и к о г д а не в с т р е ч а е т с я . Точный х и м . состав М. в . э п и т е л и я п о к а н е установлен, но есть много о с н о в а н и й с ч и т а т ь , что м е ж к л е т о ч н а я я ш д к о с т ь э п и т е л и я по с в о ему составу б л и з к а к л и м ф е . П р и в т о р о м т и п е соединения к л е т к и п о в и д и м о м у н е п о с р е д с т в е н но с о п р и к а с а ю т с я своими п о в е р х н о с т я м и , и никакого ц е м е н т и р у ю щ е г о М . в . , к а к д у м а л и р а н ь ш е , не и м е е т с я ; во в с я к о м с л у ч а е п р и с у т ствие его о т р и ц а е т с я б о л ь ш и н с т в о м а в т о р о в , исследовавших э п и т е л и й . Н а с т о я щ е е М . в . , как это п р и н я т о с ч и т а т ь в н а с т , в р е м я , р а з в и вается п о в и д и м о м у т о л ь к о в о д н о с л о й н ы х э п и т е л и я х . Это вещество о б р а з у е т здесь т . н . з а мыкающие п л а с т и н к и , к - р ы е п р е д с т а в л я ю т с о бой к а к бы н е п р е р ы в н ы й п л о т н ы й я ч е и с т ы й скелет, н а д е т ы й в в и д е сетчатой р а м ы н а э п и телий. В е щ е с т в а , о б р а з у ю щ и е э т и з а м ы к а ю щие п л а с т и н к и , х о р о ш о с о х р а н я ю т с я почти во всех ф и к с а т о р а х и о к р а ш и в а ю т с я я д е р н ы м и красками. К М. в . относят иногда и бесструк турную п е р е п о н к у , н а к - р о й у к р е п л я е т с я э п и телий и к - р а я обычно о т д е л я е т э п и т е л и й от п о д л е ж а щ и х т к а н е й (т. н . membrana basilaris, и л и membrana t e r m i n a l i s ) . М. в . с о е д и н и т е л ь н о.й т к а н и . Наибольшего р а з в и т и я М . в . д о с т и г а ю т в сое динительной т к а н и . О н и п о я в л я ю т с я м е ж д у клетками очень р а н о в виде п р о з р а ч н о й ж и д кости, з а п о л н я ю щ е й все п р о с т р а н с т в а , п о л у чающиеся в с л е д с т в и е р а с х о ж д е н и я м е з е н х и м ных к л е т о к . В д а л ь н е й ш е м м е з е н х и м а н а ч и н а е т диферонцироваться. Путем образования тру бок и з м е з е н х и м а т о з н ы х к л е т о к р а з в и в а ю т с я кровеносные и л и м ф , с о с у д ы , в к - р ы х М . в . иод в л и я н и е м в е щ е с т в , в ы д е л я е м ы х к л е т к а м и , постепенно п р е в р а щ а е т с я в п л а з м у к р о в и и в лимфу. Одновременно н а определенных участ к а х н а ч и н а е т р а з в и в а т ь с я собственно с о е д и н и тельная т к а н ь , затем закладываются хрящевые массы с к е л е т а и к о с т и . В о всех этих з а ч а т к а х , по мере и х р а з в и т и я , М . в . испытывает р я д г л у боких химических, физико-химических и мор фологических превращений, ведущих к обра з о в а н и ю м е ж д у к л е т к а м и о с н о в н о г о вещест ва ткани.—С о е д и н и т е л ь н а я т к а н ь с о б с т в е н н о . Основное п р о м е ж у т о ч н о е в е щ е с т в о с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и с о в е р ш е н н о го могенно и имеет в я з к у ю к о н с и с т е н ц и ю . У эмб р и о н а основное вещество с о в е р ш е н н о однород но и с т у д е н и с т о , слизисто и в о м н о г о м н а п о м и н а е т п л а з м у к р о в и . В д а л ь н е й ш е м в этом п е р в о н а ч а л ь н о однородном веществе п о я в л я ю т с я у ч а с т к и б о л е е р а з ж и ж е н н ы е и более п л о т н ы е . В разяотженных участках скопляется ткане вая лимфа. Н а фиксированных препаратах вследствие н а л и ч и я э т и х более п л о т н ы х у ч а с т к о в основное вещество к а ж е т с я п о с т р о е н н ы м и а п р о д ы р я в л е н н ы х п л а с т и н о к . Х и м . состав о с новного вещества изучен еще недостаточно. М о ж е т с ч и т а т ь с я у с т а н о в л е н н ы м , ч т о оно с о стоит и з а л ь б у м и н о в , с о в е р ш е н н о н е р а с т в о р и м ы х в ж и д к о с т я х о р г а н и з м а , ч т о . и отличаетего от л и м ф ы и к р о в и . К р о м е а л ь б у м и н о в ( п р о т е и н о в о г о к о м п л е к с а ) оно с о д е р ж и т и в е щ е с т в а , о ч е н ь б л и з к и е к м у ц и н а м . Основное в е щ е с т в о очень л е г к о н а б у х а е т в в о д е , ч т о и м е е т большое значение при образовании отеков. Н а и з в е с т н ы х с т а д и я х р а з в и т и я в основном и п р о м е ж у т о ч н о м веществе р а з ы г р ы в а ю т с я п р о ц е с с ы , в е д у щ и е к о б р а з о в а н и ю ф и б р и л . П о своимк р а с я щ и м и физ.-хим. свойствам отличают 1) а р г и р о ф и л ь н ы е ф и б р и л ы ( т о н к и е м а л е н ь к и е фибрилки, чернящиеся серебром и п о я в л я ю щ и е с я в о ч е н ь р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я сое д и н и т е л ь н о й т к а н и ) ; 2) р е т и к у л и н о в ы е в о л о к н а (волоконца, окрашивающиеся анилиновыми к р а с к а м и ) ; 3) к о л л а г е н н ы е в о л о к н а ; 4) э л а стические в о л о к н а . В н а с т , в р е м я после р а б о т М а к с и м о в а и сгоу ч е и и к о в м о ж н о считать д о к а з а н н ы м , что в с е эти ф и б р и л ы в о з н и к а ю т не в к л е т к а х ( г и п о т е з а . Ф л е м м и н г а , Мевеса, Л а г е с а ) , а р а з в и в а ю т с я н е посредственно в межклеточном веществе. Т . к . все ф и б р и л я р н ы е с т р у к т у р ы о б н а р у ж и в а ю т п о л о ж и т е л ь н о е одноосное д в у л у ч е п р е л о м л е н и е (анизотропны) и т . к . теперь установлено, что это д в у л у ч е п р е л о м л е н и е з а в и с и т , с одной с т о р о н ы , от к р и с т а л л и ч . х а р а к т е р а м е л ь ч а й ш и х ч а с т и ц , о б р а з у ю щ и х ф и б р и л ы ( с м . Мицелы), а. с д р у г о й •— от и х п р а в и л ь н о периодическогорасположения, то следовательно их появление в м е ж к л е т о ч н о м веществе м о ж н о р а с с м а т р и в а т ь , к а к своеобразные процессы кристаллизации. М. в . х р я щ а . Х р я щ , т а к ж е к а к и с о е д и нительная ткань, характеризуется мощным р а з в и т и е м М . в . Это М . в . т о совершенно о д н о родно то фибрилярно исчерчено. Вне з а в и с и мости от е г о с т р у к т у р ы в нем м о ж н о всегда., найти коллагенные волокна и основную х р я щ е в у ю с у б с т а н ц и ю , с о с т о я щ у ю из х о н д р о м у к о и д а и а л ь б у м о и д а и з а н и м а ю щ у ю все п р о м е ж у т ки между фибрилами. Коллагенные волокна п р и с у т с т в у ю т в с е г д а , н о вследствие и х о д и н а к о в о г о с в е т о п р е л о м л е н и я с о с н о в н ы м вещест вом они н е в с е г д а м о г у т быть о б н а р у ж е н ы п о средством м и к р о с к о п а . Н е с м о т р я н а т о , что эти в о л о к н а п о своим к р а с о ч н ы м и оптическим с в о й с т в а м н и ч е м не о т л и ч а ю т с я от к о л л а г е н а . с о е д и н и т е л ь н о й т к а н и , х и м . с о с т а в и х однако-