* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

353 КОКЦИДИИ 354 случае к о к ц и д и и Aggregata E b e r t h i , п а р а ­ зитирующей в к и ш е ч н и к е г о л о в о н о г и х м о л ­ люсков, с е п и й . В п о с л е д н и х К . п р о х о д я т половой ц и к л и в в и д е с п о р о ц и с т в ы д е л я ю т с я н а р у ж у вместе с ее и с п р а ж н е н и я м и . П о п а в в донный и л , спороцисты п о г л о щ а ю т с я к р а ­ бом Portunus, в к и ш е ч н и к е к о т о р о г о о н и раскрываются; освободившиеся из н и х спо­ розоиты п р о н и к а ю т в к и ш е ч н ы й э п и т е л и й краба и начинают бесполый ц и к л схизогонии, в конце к о т о р о г о н а ч и н а е т с я о б р а з о в а н и е г а ­ метоцитов, н е п о л у ч а ю щ и х о д н а к о у к р а б а дальнейшего развития. К р а б ы с л у ж а т пи­ щей с е п и я м , к о т о р ы е и з а р а ж а ю т с я , п о е д а я инфицированных крабов. Попавши т. о. в к и ш е ч н и к с е п и и , г а м е т о ц и т ы Aggregata н а ­ чинают н о в ы й п о л о в о й ц и к л . — - Д а л ь н е й ш е е у с л о ж н е н и е э т и х о т н о ш е н и й состоит в п е р е ­ ходе от к о н т а м и н а т и в н о г о способа з а р а ж е ­ ния к и н о к у л я т и в н о м у , п р и к-ром з а р а ж е н и е осуществляется путем у к у с а позвоночного хозяина переносчиком—членистоногим или червем; в н а и б о л е е р а з в и т ы х с л у ч а я х э т а смена х о з я е в с в я з а н а со с м е н о й п о к о л е н и й , когда в т е л е п е р е н о с ч и к а п р о т е к а е т п о л о в о й цикл, что н а п р . наблюдается в случае пере­ дачи м а л я р и й н о г о п л а з м о д и я ( C o c c i d i i d a , Haemosporidiidea, Plasmodiidae). О д н а к о в целом р я д е с л у ч а е в и н о к у л я т и в н ы й способ передачи о т н ю д ь н е с в я з а н со с м е н о й п о к о ­ лений, и в е с ь п р о ц е с с р а з в и т и я к а к в п о л о в о й , так и в бесполой части протекает у основного хозяина, причем в этих с л у ч а я х намечается к а к бы подготовка к перенесению полового ц и к л а в о р г а н и з м п е р е н о с ч и к а . Это в ы р а ­ ж а е т с я в том, что процесс схизогонии, а так­ же образование макрогамет происходят в эпителии кишечника, в то время к а к обра­ зование микрогамет, оплодотворение и р а з ­ витие с п о р о з о и т о в п р о и с х о д я т х о т я и в т о м же организме, однако переносятся и з энтодермального органа в мезодерму, а именно в подэпителиальный соединительнотканный с л о й . Это н а б л ю д а е т с я н а п р и м е р п р и р а з в и ­ тии к о к ц и д и и Schellackia b o l i v a r i , п а р а з и т и ­ рующей в ящерице Acanthodactylus vulgaris и п е р е д а ю щ е й с я ч е р е з к л е щ а Lyponyssus saurarum. Заражение ящериц происходит путем п о е д а н и я з а р а ж е н н ы х к л е щ е й . В о р ­ ганизме ящерицы протекает весь процесс развития кокцидий. Спорозоиты, развившие­ ся в субэпителиальной ткани, проникают в сосуды и поселяются в эритроцитах. П р и укусе ящерицы клещом з а р а ж е н н ы е эрит­ роциты проникают в кишечник последнего, где и ф а г о ц и т и р у ю т с я е г о э п и т е л и а л ь н ы м и клетками. В последних они не погибают, но и не развиваются. Дальнейшее ж е и х разви­ тие наступает в кишечнике я щ е р и ц ы , к у д а они попадают в том с л у ч а е , если она про­ глотит з а р а ж е н н о г о к л е щ а . Систематика. Подкласс Coccidio­ m o r p h a (Doll.; 1901). Преимущественно внутрикле­ точные паразиты. Размножение половое и бесполое; у многих смена хозяев. Систематика строится г л . обр. на различиях в свойстве зигот, т. е. на их подвижно­ сти или неподвижности, их способности или неспособ­ ности к росту во время развития, на степени жестко­ сти одевающей их оболочки (спороцисты), на том, об­ разуются внутри ооцист спороцисты или не образу­ ются, на числе последних и на числе образующихся в них спорозоитов.—I. П о р я д о к C o c c i d i i d a характеризуется тем, что мужские и женские гамето­ циты имеют одинаковую величину и развиваются от­ дельно; мужские гаметоциты образуют большое число Б . М. Э. т. X I I I . микрогамет.—1. П о д п о р я д о к E i m e r i i d e a . Микрогаметы образуются из поверхностного слоя многоядерных микрогаметоцитов. Неподвижная з и ­ гота покрывается твердой оболочкой и во время разви­ тия ке растет. Все развитие протекает в одном хозяи­ не. Заражение контаминативное путем поедания спо­ роцист.—1. Семейство Selenococcidiidae. Спорозоиты развиваются в полости кишечника до 8-ядерного ста­ дия, на к-ром н проникают в эпителиальные клетки. Гаметоциты развиваются вначале также экстрацеллюлярно. Теоретич. значение этой группы заключает­ ся в том, что она связывает К . с грегаринами. Пред­ ставители этого «.семейства паразитируют у беспозво­ ночных (рис. 11).—2.Сем. Cryptosporidiidae—весь цикл развития происходит н а поверхности клеток кишеч­ ного эпителия. Роды Cryptosporidium murisii Cryptosp. parvum паразитируют у мышей: первый—в пепсинных железах, второй—в тонких кишках (рис. 6).—• 3. Сем. Eimeriidae—наиболее типичные кокцидии; раз­ витие внутриклеточное. Различаются формы, не обра­ зующие спороцист в ооцистах (Asporocystida), об­ разующие 2, или 4, или много спороцист (Di-,Tetra-, Polysporocystida). В спороцистах образуется 1—2—4 или много спорозоитов (Mono-, D i - , Tetra-, Polyzoa). 1. Подсемейство Cyclosporinae образует по 2 споробласта, по 2 спороцисты и по 2 спорозоита. Cyclospora саryolytica паразитирует в кишечном эпителии крота, вы­ зывая жестокий энтерит. Близкие формы встречаются у змей (унгей и гадюк). 2. Подсемейство Isosporinae об­ разует 2 споробласта, 2 спороцисты и 4 спорозоита. Isospora bigemina (Stiles; 1891) паразитирует у кошек, собак и хорьков, у к-рых является причиной хрон. энтеритов, п о р а ж а я эпителий всех тонких кишок. Опи­ саны две разновидности, различающиеся размерами ооцист и спороцист. У крупной—размер ооцист ра­ вен 18—20 х 14—46 jw, а спороцист—13,5—15,5 х 9—10 ц; у мелкой—10—^16x7,5—10 ,и и 7,5—10x5—8 Isospo­ ra Rivolta (Grassi; 1879) встречается у кошек и со­ бак. Размеры ооцист 20—24x15—20 ц, спороцист— 12—15x9—10 ц. Isospora felis (Wenyon; 1923)—у ко­ шек и собак; размеры ооцист 39—48x26—37 /J, спо­ роцист—20—27x 18—21 ft ( р я с . 3 и 8). Isospora nominis (Railliet & Lucet; 1901) встречается у человека. Гистологически до сих пор описан лишь один случай инфекции ворсинок тонких кишок у человека (Virchow; I860). В испражнениях описана несколькими автора­ ми. Размер спороцист 16 х 10,5 ^.Isospora belli (Wenyon; 1923) встречается в испражнениях человека. Размеры удлиненных ооцист 25—33x12,5—16 ^. Описан слу­ чай лабораторного заражения человека. Форма срав­ нительно очень редкая. Isospora Lieberkiihni (Labbe; 1894) паразитирует в почках у л я г у ш е к . Другие виды Isospora встречаются также у птиц. 3. Подсемейство Eimeriinae. В ооцисте образуется по 4 споробласта, 4 спороцисты и 2 спорозоита. Широко распространено среди позвоночных—людей, лошадей, мелкого рога­ того скота, собак, кошек, мышей, крыс, птиц, репти­ лий, амфибий, рыб—и беспозвоночных. Типичный вид Е . Stiedae (Lindemann; 1865) паразитирует у кролика в эпителии кишечника и в желчных протоках (рис. 4). Описано 5 случаев нахождения у человека. Размеры ооцист 20—40x16—25 ц, 28—44x21—30 /<, 33—43 х х18—30 /<. Eimeria perforans (Leuckart; 1879) парази­ тирует у кроликов; размеры ооцист 16—23x12—1G и, 15—30x11—18/<. Eimeria Zurnii (Rivolta; 1878) отли­ чается от Eimeria Stiedae круглыми и более мзлкимн (12—25 («) цистами (рис. 9). Паразитирует в кишечнике рогатого скота. Возбудитель кровавого поноса глав­ ным образом у молодых особей. Носительство при­ мерно в 22% (берлинская статистика). П р и тяже­ лой инфекции смертность—до 5%. Eimeria clupearura (Thelohan; 1892) паразитирует в печени сельдей, шпротов и макрелей. Круглые спороцисты покрыты толстой оболочкой и имеют в диаметре около 20 ц. Е . sardinae (Thelohan; 1890) паразитируют в тестикулах сардин, сельдей и шпротов. Ооцисты диаметром от 33,6 до 50,6 и, в среднем—42,5 /<; спороцисты удли­ ненные—25—30x6—7 ц. Последние 2 формы пред­ ставляют особый интерес в том отношении, что их долгое время считали паразитами человека вследствие того, что соответствующие ооцисты встречались в и с ­ пражнениях о-ных энтеритами. В качестве таких они были описаны под названием Е . oxyspora, Е . Snijdersi Е . Wenyoni, пока исследования последних лет (Thom­ son & Robertson; 1926) не показали, что первые две формы идентичны с Е . sardinae, а третья—с Е . clupearum, что к человеку они попадают вместе с пищей и не имеют никакого пат. значения (рис. 10). 4—7. Под­ семейства Barrouxinae, Caryosporinae (рис. о). Pfeifferelinae, Caryotrophidae паразитируют у холоднокров­ ных и у беспозвоночных.—4. Сем. Aggregatidae парази­ тируют у головоногих моллюсков (сепий). Промежуточ­ ный х о з я и н — к р а б . — 5 . Сем. Lankesterellidae. 1. Под­ семейство Schellackinae. 2. Подсемейство Lankesteridae. Паразитируют у холоднокровных, передаются первые—клещами, вторые—пьявками. 12