* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

77 КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ 78 наружного слоя основного вещества к л е т к и , т . е. п р о т о п л а з м ы . Т о м у ж е у ч е н о м у е щ е в 1852 г . п р и н а д л е ж и т з а с л у г а о п р о в е р ж е н и я у ч е н и й Ш л е й д е н а и Ш в а н н а о способе п р о ­ исхождения новых клеток. Ремак катего­ р и ч е с к и о т р и ц а е т п р о и с х о ж д е н и е и х и з бес­ форменного живого вещества, утверждая, что новые к л е т к и в с е г д а в о з н и к а ю т п о с р е д ­ ством д е л е н и я у ж е п р е д с у щ е с т в у ю щ и х , чему сопутствует деление я д р а этих последних.— К этой ж е э п о х е о т н о с я т с я т р у д ы Р . В и р хова (R. Virchow) из области клеточной па­ тологии. Вирхов окончательно похоронил учение о бесформенном ж и в о м в е щ е с т в е , или цитобластеме, и облек результат эмбрио­ логических исследований Ремака в знамени­ т у ю ф о р м у л у : omnis cellula е cellula, т . е. в с я к а я к л е т к а п р о и с х о д и т т о л ь к о н а счет предсуществующей клетки. К 60-м годам 19 в е к а К . т . м о ж н о с ч и т а т ь в п о л н е с л о ж и в ш е й с я ; смысл ее з а к л ю ч а л с я в с л е д . : в с я к и й о р г а н и з м п р е д с т а в л я е т собой комплекс единиц низшего п о р я д к а , клеток, о б р а з у ю щ и х своего р о д а к л е т о ч н о е г о с у д а р ­ ство и р а з м н о ж а ю щ и х с я делением. Выра­ ботанное к этому времени представление о к л е т к е н а х о д и т себе с л е д . в ы р а ж е н и е в р а б о ­ т е Ш у л ь ц е (М. Schulze; 1861): под к л е т к о й разумеется пространственно ограниченный комочек живого вещества (протоплазмы) с я д р о м , к - р ы й и в м о р ф о л . и в ф и з и о л . отно­ шении обладает свойствами элементарного индивида. В пользу значительной само­ с т о я т е л ь н о с т и к а ж д о й к л е т к и у ж е в то в р е м я говорил целый р я д доводов, к а к н а п р . срав­ нение т к а н е в ы х к л е т о к со с в о б о д н о ж и в у щ и ми о д н о к л е т о ч н ы м и ж и в о т н ы м и и р а с т е н и я ­ ми, одноклеточный характер яйцевых кле­ ток, большая самостоятельность поведения лейкоцитов внутри тела многоклеточных ор­ г а н и з м о в , способность к л е т о к р а з м н о ж а т ь ­ с я д е л е н и е м подобно о д н о к л е т о ч н о м у о р г а ­ н и з м у Protozoa. В п о л ь з у с а м о с т о я т е л ь н о с т и клеток свидетельствовали т а к ж е наблюдения над умиранием отдельных клеток в много­ к л е т о ч н о м о р г а н и з м е , к-рое не о т р а ж а е т с я на ж и з н и всего организма в целом. В наст, в р е м я к этой с е р и и д о в о д о в м о ж н о еще п р и ­ бавить блестящие достижения культуры тканей, позволяющей клеткам, выделенным искусственно из многоклеточного организма, ж и т ь и р а з м н о ж а т ь с я в к у л ь т у р е неопреде­ ленно долгое время. Морфол. эквивалент­ ность к л е т к и с а м о с т о я т е л ь н о м у и н д и в и д у п о л у ч и л а особенно я с н у ю ф о р м у л и р о в к у н а основе э в о л ю ц и о н н о й т е о р и и , к о г д а все м н о г о к л е т о ч н ы е о р г а н и з м ы по п о ч и н у Г е к к е л я (Haeckel; 1866) с т а л и т о л к о в а т ь к а к скопление филогенетически равноценных особей, происходящих из колоний Proto­ zoa. Н а т о й ж е почве п о л у ч и л о особенный расцвет и учение о многоклеточных орга­ низмах к а к о «клеточных государствах». Суть этого у ч е н и я в т о м , что в о с н о в у о б р а ­ з о в а н и я м н о г о к л е т о ч н ы х о р г а н и з м о в н а счет к о л о н и й Protozoa л е г л а п о с т е п е н н о в о з р а ­ стающая специализация клеток колонии в разных н а п р а в л е н и я х путем физиол. разде­ л е н и я т р у д а . Эта с п е ц и а л и з а ц и я п р и в о д и т к диференцировке в теле высших организ­ мов н е с к о л ь к и х т и п о в р а з л и ч н ы х к л е т о ч н ы х т к а н е й . П о д о б н о я к о б ы т о м у , к а к в госу­ дарстве существование отдельных индиви­ д о в з а в и с и т от у с л о в и й с у щ е с т в о в а н и я д р у ­ г и х ч л е н о в г о с у д а р с т в а и всего г о с у д а р с т в а в ц е л о м , т а к в еще б о л ь ш е й мере с у щ е с т в у е т взаимная зависимость клеток тела высших ж и в о т н ы х , б ы в ш и х н е к о г д а в п о л н е само­ с т о я т е л ь н ы м и о р г а н и з м а м и . Это я в л е н и е под­ ч и н е н и я ж и з н и п е р в о н а ч а л ь н о самостоя­ т е л ь н ы х э л е м е н т а р н ы х о р г а н и з м о в требо­ в а н и я м м н о г о к л е т о ч н о г о с у щ е с т в а в целом о б о з н а ч а е т с я по Г . С п е н с е р у ( Н . Spencer) термином «интеграция»: клетки становятся и н т е г р и р у ю щ и м и ч а с т я м и одного ц е л о г о организма высшего порядка. В таком приблизительно виде сохраняется к л а с с и ч е с к а я К . т . и до с и х п о р в ее орто­ доксальном т о л к о в а н и и . Однако за истек­ ш и е 50 л е т б ы л о с д е л а н о н е с к о л ь к о п о п ы т о к внести в К . т . р я д с у щ е с т в е н н ы х и з м е н е н и й . Главнейшими из этих попыток являются следующие.—1. Р а с п р о с т р а н е н и е п о н я т и я об э л е м е н т а р н ы х орга­ н и з м а х на е д и н и ц ы н и з ш е г о п о р я д к а , чем к л е т к и . Еще в 1861 г . Б р ю к к е (Brucke) в с в о е й с т а т ь е об э л е м е н т а р н ы х о р г а н и з м а х в ы с к а з ы в а е т п р е д п о л о ж е н и е , что «сами к л е т к и , б ы т ь м о ж е т , с о с т о я т и з д р у г и х , еще более м е л к и х организмов, к-рые находятся к ним в таком ж е отношении, в каком сами клетки к ц е л ь н о м у о р г а н и з м у » . В 80-х г г . 19 в . А л ь т ­ м а н (Altmann) н а ч а л развивать свою теорию о гранулярном строении протоплазмы, глав­ н а я с у т ь к - р о й состоит в т о м , что к л е т к а не может считаться той элементарной морфол. и биол. единицей, к деятельности которой м о г у т б ы т ь сведены ф и з и о л . ф у н к ц и и в с е г о многоклеточного организма. Напротив,клет­ к у с л е д у е т р а с с м а т р и в а т ь в свою о ч е р е д ь к а к сложное образование, а именно к а к ко­ лонию элементарных ж и в ы х существ из группы бактериальных микроорганизмов. Эти э л е м е н т а р н ы е с у щ е с т в а , н а з в а н н ы е А л ь т ­ маном биобластами, представлены в клет­ ке чрезвычайно многочисленными мелкими зернами, или гранулами, переполняющими всю п л а з м у . Биобластам свойственна спо­ собность к а с с и м и л я ц и и , р о с т у и , что особен­ но сближает их с самостоятельными орга­ н и з м а м и , способность к р а з м н о ж е н и ю п о ­ средством д е л е н и я . О т с ю д а п р о и с т е к а е т у т ­ в е р ж д е н и е А л ь т м а н а , что в с я к о е з е р н ы ш к о п р о и с х о д и т т о л ь к о от д р у г о г о з е р н ы ш к а ( о п т е g r a n u l u m е granulo). Г р а н у л ы м о г у т диференцироваться и специализироваться в разных направлениях, выполняя различные жизненные функции клетки. Межгрануляр­ н о е в е щ е с т в о п о п е р в о н а ч а л ь н о й идее А л ь т ­ м а н а м е р т в о , а с а м и к л е т к и в о з н и к л и н а счет колоний свободыоживущих микрококков, по­ груженных в комочек выделенной ими сли­ зи, или зооглеи, к - р а я впоследствии пре­ вратилась в межгранулярное вещество.— Н е т р у д н о в и д е т ь , что А л ь т м а н в с в о е й теории распространил шаблонное представ­ л е н и е о к л е т о ч н о м с т р о е н и и о р г а н и з м о в и об организме к а к о клеточном государстве на самое к л е т к у . Ч т о к а с а е т с я ф а к т и ч е с к о г о о б о с н о в а н и я у ч е н и я А л ь т м а н а , то п о м и м о ш и ­ рокого распространения зернистых вклю­ чений в самых различных клетках в пользу него говорит л и ш ь небольшое количество