* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

43 КЛЕТКА 44 А. П р о т о п л а з м а (цитоплазма, или просто п л а з м а ) я в л я е т с я г л а в н о й составной частью, без к о т о р о й К. к а к ж и в а я система существовать не м о ж е т ; о н а ж е дает н а ч а ­ ло б о л ь ш и н с т в у о ф о р м л е н н ы х в к л ю ч е н и й , встречающихся в клеточном теле. Взгляды наморфол. свойства протоплазмы менялись, н а ч и н а я с 60-х г г . 19 в . П е р в ы е и с с л е д о в а ­ тели ( М о Ы , М а к с Ш у л ь ц е , К е л л и к е р ) счи­ тали протоплазму однородным прозрачным в е щ е с т в о м , к-рое м о ж е т м у т н е т ь от п р и с у т ­ ствия мелких зернышек (микросом); в моло­ дых клетках протоплазма сплошь выпол­ н я е т все тело к л е т к и ; в п о с л е д с т в и и в н е й появляются различные включения, и она о с т а е т с я в п р о м е ж у т к а х . В 70-х г о д а х н а протоплазму стали смотреть, к а к на веще­ с т в о , оформленное в виде т о н к и х в о л о к о н е ц и л и н и т е й , п е р е п л е т а ю щ и х с я в сети (From a n n , H e i t z m a n n ) ; это у ч е н и е было р а з в и т о в 80-х г г . Ф л е м м и н г о м , К у п ф е р о м , К а р н у а, Л е й д и г о м (Kupffer, Carnoy) и д р . и и з в е с т н о под именем в о л о к н и с т о - с е т ч а т о й т е о р и и п р о ­ т о п л а з м ы . П о Ф л е м м и н г у , п р о т о п л а з м а со­ стоит и з в о л о к о н е ц , с о в о к у п н о с т ь к о т о р ы х о б р а з у е т н и т ч а т у ю м а с с у (Filarmasse), и л и митом ( M i t o r n ) ; м е ж д у н и м и р а с п о л о ж е н а водянистая межнитчатая масса (Interfilarmasse, P a r a m i t o m ; р и с . 3). К у п ф е р н а з ы в а л нити протоплазмой, межу­ точное в е щ е с т в о — п а р а п л а з м о й , К а р н у а — reticu­ lum (сеточка)—энхелимой, Лейдиг—сионгиоплазмой— гиалоплазмой и в отличие от п р о ч и х а в т о р о в с ч и т а л ж и в ы м веществом гиалоп л а з м у , а сетчатую спонРис. з . х р я щ е в а я г и о п л а з м у — с к е л е т о м в р о к п р а в л е н и е (Waldeyer; 1895), с о г л а с н о к о ­ торому в каждом учении имеется доля исти­ н ы , и п р о т о п л а з м а , не и м е я о п р е д е л е н н о й структуры, может получать в разных слу­ ч а я х различный вид. С другой стороны к р и ­ тическое р а с с м о т р е н и е в о п р о с а о д е й с т в и и Р и с . 4. Рис. 5. Р и с . 4. Р а з р е з поджелудочной железы. З е р ­ н и с т а я протоплазма (по Альтману). Р и с . 5. Д в а протоплазменных т я ж а из волоска мальвы. Альвеолярное строение (по Б ю ч л и ) . ^ Ф л ^ ? ? , Ы Д Е Г У Б К И - У Ч Е Н И Е Ф Л Е М " минга очень долго дер­ ж а л о с ь в н а у к е и и м е л о с т о р о н н и к о в до по­ с л е д н е г о в р е м е н и . В к о н ц е 80-х г г . А л ь т м а н ( A l t m a n n ) в ы с т у п и л с т е о р и е й , по к о т о р о й п р о т о п л а з м а состоит и з з е р е н [granula—биобласты (см.)] ( р и с . 4), о б л а д а ю щ и х способ­ ностью питаться, расти и размножаться; нити возникают из зерен в результате и х роста или четкообразного соединения. В наст, время волокна Флемминга и зерна А л ь т м а н а считают м и т о х о н д р и я м и . В н а ч а л е 90-х г г . п о я в и л а с ь т е о р и я пенистого, и л и ячеистого строения (Btitschli): протоплазма двухфазна и построена из двух веществ— в я з к о г о и с и л ь н о п р е л о м л я ю щ е г о свет, к о ­ торое о б р а з у е т с т е н к и я ч е е к , и з а к л ю ч е н н о й в н и х в о д я н и с т о й х и л е м ы ( р и с . 5). Оптиче­ ское сечение у т о л щ е н н ы х стенок я ч е е к си­ мулирует волокна, а натеки жидкости в их у г л а х д а ю т к а р т и н у з е р е н . Модель т а к о й протоплазмы можно получить, растирая про­ ванское масло с поташом и помещая кусоч­ к и смеси в в о д у : в о з н и к а е т т о н к а я э м у л ь с и я , образующая пенку. Теория Бючли встрети­ л а с о ч у в с т в е н н ы й п р и е м со с т о р о н ы ф и з и о л о ­ г о в , т . к . д а в а л а в о з м о ж н о с т ь п о н я т ь одно­ временное существование на небольшом про­ странстве К. различных процессов; впослед­ с т в и и о н а б ы л а подробно р а з в и т а Р у м б л е р о м ( R h u m b l e r ) . В то в р е м я к а к с т о р о н н и к и в с е х этих теорий вели споры, в науке стало воз­ н и к а т ь примирительное, эклектическое на­ ф и к с и р у ю щ и х р е а г е н т о в ( A . Fischer; 1899) п о к а з а л о , что в о л о к н а , з е р н а и п е н и с т а я структура могут возникать к а к артефакты: их легко получить из растворов различных белков при фиксации соответствующими ж и д к о с т я м и . З а последнее д е с я т и л е т и е , к о ­ гда ученые обратились снова к п р и ж и з н е н ­ н о м у и з у ч е н и ю К . , т о л ч о к чему д а л а к у л ь ­ т у р а т к а н е й вне о р г а н и з м а , все у к а з а н н ы е теории отступили на задний план, и в нау­ к е в н о в ь стало в о д в о р я т ь с я с т а р о е у ч е н и е об о д н о р о д н о й п р о т о п л а з м е (Chambers, М. и Н . L e w i s , Spek и д р . ) . С э т о й т о ч к и з р е н и я п р о т о п л а з м а п р е д с т а в л я е т собой п р о з р а ч ­ н у ю м а с с у б. и л и м. ж и д к о й к о н с и с т е н ц и и , к-рая может затвердевать и вновь р а з ж и ­ ж а т ь с я , иначе говоря, обладает свойствами коллоидного раствора (золь), могущего пре­ в р а щ а т ь с я в студень (гель). Все ж е о ф о р м л е н ­ ные с т р у к т у р ы , п о с к о л ь к у они не я в л я ю т с я а р т е ф а к т а м и , следует относить н а счет в к л ю ­ чений. В ж и д к и х свойствах протоплазмы помимо ее т е к у ч е с т и и ш а р о о б р а з н о й формы ее ж и д к и х в к л ю ч е н и й у б е ж д а е т н е п о с р е д ­ ственное и с с л е д о в а н и е т е л а К . м и к р о и г л о й при помощи микроманипулятора; затверде­ ние о т д е л ь н ы х у ч а с т к о в с и х п о с л е д у ю щ и м р а з ж и ж е н и е м удобнее всего н а б л ю д а т ь в протоплазме амеб при образовании псевдо­ п о д и й (Chambers). У л ь т р а м и к р о с к о п , и с с л е ­ д о в а н и е п о к а з ы в а е т , что п р о т о п л а з м а м о ж е т быть о п т и ч е с к и п у с т о й ( Г а й д у к о в ) , ч а щ е ж е Р и с . 6. Зернистый распад к а п л и протоплазмы (по Ф е р в о р н у ) . в ней видна мелкодисперсная зернистость, причем отдельные частицы я в л я ю т с я анизо­ тропными , обнаруживая кристаллическую с т р у к т у р у (Spek). Д е й с т в у я н а к л е т к у р а з ­ личными реагентами (гипертонические рас­ творы, формол, наркотики), можно вызывать в п р о т о п л а з м е более к р у п н у ю з е р н и с т о с т ь , в а к у о л и з а ц и ю и далее т и п и ч н у ю п е н и с т у ю с т р у к т у р у (Giersberg, Spek, Herwerden); все эти я в л е н и я и с ч е з а ю т п р и п е р е н е с е н и и клетки в нормальную среду. При отмирании протоплазма становится грубо зернистой и р а с п а д а е т с я н а к у ч к у з е р е н ( р и с . 6).