* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

191 ИЗМЕНЧИВОСТЬ 192 п р и м е р о в т. н . м е р и с т и ч е с к о й в а р и ­ а ц и и , т. е . и з м е н е н и я в числе м н о г о к р а т ­ но п о в т о р я ю щ и х с я органов ( н а п р . пальцев, позвонков и т. п . ) , и у к а з а л на в о з м о ж н у ю роль подобных уклонений в эволюционном п р о ц е с с е . В 1 9 0 0 г. К о р ж и н с к и й о п у б л и к о ­ вал и с с л е д о в а н и е под з а г л а в и е м « Г е т е р о г е ­ незис и эволюция*, в котором, основываясь на ф а к т а х , почерпнутых в садоводственной и ботанической литературе, доказывал с у ­ ществование т а к называемых г е т е р о г е н ­ н ы х в а р и а ц и й — резких и внезапных, п р и т о м наследственных у к л о н е н и й — и о т ­ стаивал и х эволюционное значение. Н а к о ­ нец в 1 9 0 1 г о д у голландец д е - Ф р и з в ы п у ­ стил д в у х т о м н о е с о ч и н е н и е , о з а г л а в л е н н о е — « М у т а ц и о н н а я т е о р и я » , где у я : е с п о л н о й •отчетливостью были р а з г р а н и ч е н ы д в а р о д а и з м е н ч и в о с т и . 1 . И . м о д и ф и к а ц и о нн а я , и л и ф л ю к т у и р у ю щ а я , нередко называемая просто в а р и а ц и е й , выража­ ю щ а я с я в мелких, н е п р е р ы в н ы х к о л и ч е с т в е н ­ ных у к л о н е н и я х от с р е д н е й величины п р и ­ з н а к а , п р о и с т е к а ю щ и х и з влияний внешней с р е д ы и н е наследственных п о с в о е й п р и р о д е . 2. И . м у т а ц и о н н а я , состоящая в рез­ к и х у к л о н е н и я х от н о р м ы , н е и м е ю щ и х п о ­ степенных переходов к и с х о д н о м у п р и з н а к у , п е р е д а ю щ и х с я п о наследству и вполне с о ­ впадающих с г е т е р о г е н н ы м и вариа­ циями К о р ж и н с к о г о . В противоположность Д а р в и н у , д е л а в ш е м у а к ц е н т н а И . 1-го р о ­ д а , де-Фриз особенно подчеркивает эволюци­ о н н о е значение изменчивости мутационной и представляет себе эволюцию к а к прерыви­ стый п р о ц е с с с о с к а ч к о о б р а з н ы м и п р и у р о ­ ченным к о с о б ы м « м у т а ц и о н н ы м п е р и о д а м » образованием новых видов. Свою теорию де-Фриз построил н а ф а к т а х из области И . растений. Особенно в а ж н у ю роль сыграло п р и этом з а в е з е н н о е в Е в р о п у и з А м е р и к и р а с т е н и е и з семейства о н а г р и к о в ы х O e n o ­ t h e r a L a m a r c k i a n a , и з года в год д а в а в ш е е ряд мутаций—гигантскую ( g i g a s ) , к а р л и к о ­ вую (nanella), широколистую (lata), с ко­ ротким пестиком ( b r e v i s t i l i s ) и р я д д р у г и х . В с к о р е данная де-Фризом классификация изменчивости получила экспериментальную п р о в е р к у и подтверждение в классических работах другого крупного биолога—Иоганс е н а ( J o h a n n s e n ) . П о с л е д н и й у с т а н о в и л , что в р а з в о д и м ы х путем с а м о о п ы л е н и я , с л е д о ­ вательно н е и з м е н н ы х п о с в о е м у наследствен­ н о м у с о с т а в у «чистых л и н и я х » ф а с о л и п р и ­ з н а к и ( н а п р . вес семян) флюктуируют о к о ­ л о н е к о т о р о й о с о б о й д л я к а ж д о г о «биотипа» с р е д н е й величины и о т б о р б е с с и л е н п о в л и ­ ять н а изменение э т о й п о с л е д н е й . О д н а к о и з ­ р е д к а с л у ч а е т с я , что с р е д н я я в е л и ч и н а в н е ­ з а п н о с д в и г а е т с я , и это м. б . о б ъ я с н е н о к а ­ чественным изменением — - м у т а ц и е й (в д а н н о м с л у ч а е т. н . ступенчатой) в н а с л е д ­ с т в е н н о й с т р у к т у р е , или генотипе л и н и и . О т ­ сюда И . мутационная получила таюке на­ звание г е н о т и п и ч е с к о й , в противовес ненаследственным, к а с а ю щ и м с я л и ш ь в н е ш ­ него о б л и к а ф е н о т и п и ч е с к и м флюкт у а ц и я м . П о ч т и в это ж е в р е м я были в н о в ь открыты р а б о т ы М е н д е л я , разъяснившие (еще в 1 8 6 6 г.) з а к о н ы н а с л е д о в а н и я п р и ­ з н а к о в , и с этого м о м е н т а и с с л е д о в а н и е м у ­ т а ц и о н н о й И . в о ш л о с о с т а в н о й ч а с т ь ю в ге­ нетику. Данные о возникновении мутаций значительно обогатились, а сами мутации найдены в о г р о м н о м ч и с л е в с ю д у , к у д а только ни о б р а щ а л о с ь внимание исследова­ телей. В о с о б е н н о б о л ь ш о м ч и с л е м у т а ц и и были о б н а р у ж е н ы и з р а с т е н и й у л ь в и н о г о зева ( A n t i r r h i n u m ) , ночной красавицы ( M i r a b i l i s j a l a p a ) , - к у к у р у з ы , д у р м а н а , далее у г о р о х а , хлебных злаков, табака и многих других растений. И з животных громадное количество фактов доставили позвоночные: кролики, м о р с к и е свинки, к р ы с ы , мыши, р а з ­ личные с е л ь с к о х о з я й с т в . ж и в о т н ы е , к у р ы , ж и в о р о д я щ и е р ы б ы . Ч е л о в е к не с о с т а в и л в этом о т н о ш е н и и и с к л ю ч е н и я . О с о б е н н о п л о ­ дотворным о к а з а л о с ь исследование н а с е к о ­ м ы х , с р е д и к-рых п л о д о в а я м у ш к а , D r o s o p h i l a melanogaster, послужила прекрасным экспериментальным объектом с п е р в а для американского ученого Т . М о р г а н а ( M o r g a n ) и его у ч е н и к о в — Б р и д ж с а , М е л л е р а и Стертеванта ( B r i d g e s , M u l l e r , S t u r t e v a n t ) , а з а ­ тем и д л я исследователей в с е г о м и р а , в том ч и с л е р у с с к и х . В 1 9 2 6 г. у этой м у ш к и н а с ч и ­ т ы в а л о с ь у ж е с в ы ш е 4 0 0 м у т а ц и й , а с тех п о р это ч и с л о необычайно в о з р о с л о и не поддается учету. И с с л е д о в а н и е м у т а ц и й методами генетики п о к а з а л о , что о н и о б я з а н ы р а з л и ч н ы м и з ­ м е н е н и я м з а к л ю ч е н н ы х в клеточных я д р а х х р о м о с о м . П р и этом м у т а ц и и м о г у т вызы­ ваться (огромное большинство случаев) неко­ т о р ы м изменением наследственных ф а к т о р о в или г е н о в , р а с п о л а г а ю щ и х с я в линейном п о ­ р я д к е п о длине х р о м о с о м , — т а к н а з . л о ­ к а л ь н ы е м у т а ц и и , или т р а н с г е н а ц и и ( p o i n t и gen mutations—англ. авторов), или ж е и х обусловливают изменения в ч и ­ сле х р о м о с о м и р а з л и ч н ы е п е р е г р у п п и р о в ­ к и и х у ч а с т к о в — т. н . х р о м о с о м н ы е н е н о р м а л ь н о с т и . С ю д а о т н о с я т с я п ол и с о м и и (моно-, ди-, три- и т. д. сомичные мутации), или прибавления одной, д в у х , трех х р о м о с о м к нормальному н а б о р у , п о ­ л и п л о и д и и , или кратные умножения гаплоидного числа х р о м о с о м (триплоидия, т е т р а п л о и д и я ) , т р а н с л о к а ц и и , т. е . перемещение к у с к а одной х р о м о с о м ы в д р у ­ г у ю , у д в о е н и е ( д у п л и к а ц и я ) или п е р е ­ в о р а ч и в а н и е ( и н в е р с и я ) целых у ч а с т к о в , в ы п а д е н и е , или и н а к т и в а ц и я уча­ с т к о в (т. н . d e f i c i e n c y ) , с п а и в а н и е х р о м о ­ сом друг с другом ( а с с о ц и а ц и я ) или, н а о б о р о т , и х ф р а г м е н т а ц и я , и т. п . У д о б е н и п р и о б р е т а е т в с е более п р а в а г р а ­ ж д а н с т в а п р е д л о ж е н н ы й р у с с к и м генетиком С. Ч е т в е р и к о в ы м термин г е н о в а р и а ц и и , п о з в о л я ю щ и й отличать м у т а ц и и генетиков от мутаций палеонтолога В а а г е н а ( W a a g e n ) , на­ з ы в а ю щ е г о т а к последовательные смены о р ­ ганических ф о р м в геологических пластах. В н а с т , в р е м я с ч и т а ю т , что к а к трансгенац и и , т а к и х р о м о с о м н ы е а б е р р а ц и и могут с л у ­ ж и т ь м а т е р и а л о м для э в о л ю ц и о н н о г о п р о ц е с ­ с а . Среди последних в ы д а ю щ а я с я р о л ь (осо­ бенно у растений) выпадает в е р о я т н о н а д о л ю п о л и п л о и д и й и п о л и с о м и й ( и , быть м о ­ ж е т , в меньшей степени н а д о л ю д у п л и к а ц и й и в ы п а д е н и я у ч а с т к о в ) , что видно и з т о г о , что у нек-рых р о д о в ( н а п р и м е р у х р и з а н т е м , р о з , щавелей) б л и з к и е виды имеют кратные числа х р о м о с о м , у других родов (например