* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

347 ГЛИКОЛИЗ 348 во-первых, одно и то же количество вещества участвует в служащих источником энергии реакциях Г. не один р а з , как это имело бы место при отсутствии ресинтеза, а 4—6 р а з , в чем проявляется чрезвычайная бережли­ вость организма; с другой стороны, даже облигатно аэробные клетки становятся ме­ нее зависимыми от снабжения кислородом в каждый данный момент, т. к. окислитель­ ные процессы оказываются необходимыми лишь тогда, когда накопляется избыток мо­ лочной кислоты и соответственно убывает запас углеводов. В нормальных тканях оки­ слительные процессы (дыхание) настолько интенсивны, что даваемой ими энергии с из­ бытком хватает для ресийтеза всей образую­ щейся молочной кислоты, так что последняя вообще не обнарунгивается (аэробный Г. здесь—не совсем удачно—принимается = 0 ) . Появление молочной кислоты при аэробных условиях (аэробный Г.) становится возмож­ ным во всех тех случаях, когда энергии ды­ хания не хватает для ресинтеза. В приводи­ мой таблице сопоставлены величины ана­ эробного и аэробного Г . и дыхания различ­ ных тканей (об абсолютном значении цифр таблицы—см. ниже). И з нее видно, что бы­ стро растущие ткани (опухоли, зародыш) обладают энергичным Г . ; т . к. и дыхание их очень интенсивно, то его хватает для ресин­ теза, и при аэробных условиях молочной кислоты практически не образуется. В по­ коящихся, не растущих тканях Г. значи­ тельно слабее (исключение составляют сет­ чатка и серое мозговое вещество), и дыха­ ния также с избытком хватает для компенса­ ции Г. В безъядерных эритроцитах млекопи­ тающего, клетках, практически лишенных окислительного обмена, анаэробный и аэ­ робный Г . почти не отличается по величине. Этим и объясняется, что именно в крови Г. был впервые открыт. Резкое отличие от нор­ мальных тканей представляют злокачествен­ ные опухоли, где наряду с очень энергич­ ным Г. имеется лишь слабое дыхание. Со­ ответственно этому, раковые и саркоматоз­ ные клетки и в присутствии кислорода обра­ зуют значительные количества молочной кислоты (интенсивный аэробный Г . ) . Интенсивность Г. и дыхания различных тканей и клеток выражается в след. цифрах (об абсолютном значении их см. ниже): А н а э р о б - Дыха- Аэробный Г . ный г . нпе Qo, Куриная саркома Крысиный р а н Человеческий р а к Человеческая саркома 88 29, 7 31 • 21 27, 9 20 е 19, 1 14 12 8 8, 2 3, 5 3 3 з, 4 2 1 0 43 0 , 4 - 0,6 20 25 1 27 5 30,7 5,2 7,2 6,1 4,9 10 10,7 13 5,1 5,8 11,6 21 4,6 13 Физиологическое значение гликолиза. Еще в прошлом столетии Гоппе-Зейлер (Hoppe-Seyler) высказывал предположение, что образо­ вание молочной к-ты в анаэробных условиях является физиол. функцией, свойственной всякой живой протоплазме. Работы послед­ них лет, в особенности лабораторий Мейер­ гофа и Варбурга, полностью это подтверди­ ли. С наибольшей определенностью выясне­ но значение Г. при мышечном сокращении. Здесь молочная кислота, образующаяся в ответ на нервный импульс или раздражение из гликогена, путем гидролитического р а с ­ щепления его и последующего Г., служит основной движущей силой, и именно она, через посредство тех или иных физич. и коллоидно-химич. механизмов, обусловливает весь процесс сокращения мышцы. Так. о б р . Г. оказывается процессом, лежащим в основе одной из важнейших и характерных функ­ ций животного организма—способности про­ изводить механическую работу. Другая ос­ новная функция живого вещества—способ­ ность к росту — точно так же теснейшим об­ разом связана с Г . , так как интенсивность последнего особенно высока именно в р а ­ стущих тканях (опухоли, развивающиеся зародыши) и переход клеток от покоя к р о ­ сту и размножению сопровождается резким возрастанием интенсивности Г. Варбург считает, что «без Г. нет роста», и видит в Г . главную движущую силу, за счет к-рой вы­ полняется связанная с ростом и размноже­ нием работа. Чрезвычайная интенсивность Г . в таких высоко диференцированных тка­ нях, как сетчатка и кора головного мозга, заставляет полагать, что функции их так или иначе связаны с гликолизом. Гликолиз в крови связан исключительно с форменными элементами, при чем главную роль играют эритроциты. Указания преж­ них авторов, что лейкоциты гликолизируют в 100 раз энергичнее эритроцитов, вряд ли правильны. Судя по последним работам, в аэробных условиях лейкоциты гликолизи­ руют всего в 15 раз сильнее красных кровя­ ных телец, и лишь при анаэробиозе интен­ сивность Г. у них становится в 40 раз выше, чем у эритроцитов. Соответственно количе­ ственным соотношениям тех и других кле­ ток в крови, на долю лейкоцитов приходится лишь очень незначительная часть общего Г. Бляшки Биццоцеро также обладают гликолитической способностью (FLeischmann, K u bowitz, F n j i t a ) . Разрушение структуры эритроцитов (гемолиз) прекращает Г . ; одна­ ко образование молочной кислоты из пред­ полагаемых промежуточных продуктов Г . — из глицеринового альдегида и диоксиацетона—происходит и в гемолизированной кро­ ви,—лишнее доказательство того, что кле­ точная структура необходима лишь для пер­ вых стадиев гликолиза. Интенсивность гли­ колиза в крови различных животных (см. ниже табл.) ставят в связь с различной про­ ницаемостью эритроцитов для глюкозы. Весь­ ма вероятно однако, что это зависит и от ряда других моментов. И н т е н с и в н о с т ь Г. в к р о в и у р а з н ы х ж и в о т н ы х (убыль с а х а р а в мя на 100 куб. см крови за 1 час при 37°) выражается следующими цифрами: О& 45 19,4 25 14 15,6 1,1 2,5 4,6 3,4 0,6 0,6 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 2,0 1,0 0,0 17,0 1,0 0 . . . Серое мозговое вещество . . Доброкач. новообразования Миндалины ( ч е л о в е к ) . . . . Поджелудочная железа . . . Щитовидная железа . . . . Эритроциты (кролик) . . . . » (гусь) Лейкоциты Кровяные пластинки . . . . Х р у с т а л и к (взросл, животн.) » (зародыш) . . . . — 9 6 1 8 6