* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

345 ГЛИКОЛИЗ 346 анионы по своему действию располагаются соответственно Гофмейстера рядам (см.). Специфическими активаторами Г. являются бикарбонаты и фосфаты; их влияние про­ является вне зависимости от их буферных свойств. В отсутствие этих ионов Г. пови­ димому вообще не может происходить. Силь­ но повышают интенсивность Г. соли мышья­ ковистой (несколько слабее—мышьяковой) кислоты: при концентрации их в 0 , 4 % гли­ колиз в мышце может усилиться на 1 0 0 % . В последнее время указывалось на энергич­ ное активирование Г. сульфатами. Г. не угне­ тается синильной кислотой;в аэробныхусловиях H C N далее усиливает Г., но это дей­ ствие не прямое, а косвенное: угнетая оки­ слительные процессы, H C N способствует на­ коплению молочной кислоты (ср. ниже).— Из фармакологических веществ уже отмечалось угнетающее действие нар­ котиков. Следует отметить, что оно очень различно для отдельных тканей, и напр. в мышце при известных концентрациях на­ ступает даже усиление Г. Кофеин, по Мейергофу, значительно усиливает Г. Все попытки выяснить влияние основного активатора уг­ леводного обмена—инсулина—на Г. пока но увенчались успехом. I n v i t r o его влияния на Г. (т. е. на анаэробный распад сахара) установить не удается, между тем как на аэробный распад сахара инсулин, по опытам Нейберга и Готшалька(№иЬег^, G o t t s c h a l k ) , оказывает и i n v i t r o очень выраженное активирующее влияние. Гликолитическая способность тканей депанкреатизированных животных не обнаруягивает существенных отклонений от нормы. И з поджелудочной железы удается выделить вещество, сильно угнетающее Г. в мышце; на гликолитич. спо­ собность злокач. опухолей это вещество со­ вершенно не влияет, из чего можно заклю­ чить, что в различных тканях Г. обладает известными специфическими особенностями. Энергетическое значение гликолиза и связь его с дыханием. Превращение гексозы в мо­ лочную кислоту—экзотермический процесс, связанный с освобоягдением энергии: при расщеплении 1 г глюкозы освобождается око­ ло 130 малых калорий. Эта энергия или ис­ пользуется для эндотермич. процессов, свя­ занных с обменом клетки, или превращается в механическую работу, или, наконец, от­ дается в виде теплоты. Несмотря на то, что при превращении с а х а р а в молочную кисло­ ту освобождается значительно меньше энер­ гии, нежели при окислении его до С 0 и Н 0 , как это имеет место придыхании (око­ ло 4.000 мал. кал. на 1 г), Г. все же играет первенствующую роль в энергетическом об­ мене живой клетки. Эта роль проявляется не только при анаэробных условиях, когда Г. является единственным источником энер­ гии для клетки, но и при наличии 0 , т. е. когда возможны окислительные процессы. В последнем случае в нормальных покоя­ щихся тканях и клетках, поскольку они об­ ладают способностью к окислительному об­ мену, образования молочной кислоты из са­ х а р а не наблюдается. Однако на самом деле и при аэробиозе всегда имеют дело с Г., но он остается скрытым, т. к. образующая­ с я молочная кислота (или непосредственно 2 2 2 предшествующие ей промежуточные продук­ ты, напр. метилглиоксаль) тотчас превра­ щается обратно в углевод (ресинтезируется). Энергию для этой эндотермической реакции и доставляют окислительные процессы. Т . о . при аэробных условиях имеется своеобраз­ ный круговорот, к-рый можно представить схемой (Мейергоф): i углевод < — ~ м о л о ч н а я кислота. ~ II 4 Круговорот этот получил название реакции Мейергрфа. I фаза его экзотермична, про­ текает она самопроизвольно, с выделением энергии; I I фаза—эндотермична и идет за счет одновременно протекающих окисли­ тельных процессов. Если последние отсут­ ствуют (анаэробиоз, угнетение дыхания си­ нильной кислотой, неспособность клетки к окислительным процессам), то отсутствует и I I фаза, ресинтез невозможен, молочная кислота накопляется, и Г. обнаруживается непосредственно. Указанная связь между дыханием и анаэробным распадом, предви­ денная еще Пастером, является, как уста­ новили Мейергоф и Варбург ( W a r b u r g ) , об­ щей для всех исследованных клеток и тка­ ней и представляет собой один из основных принципов энергетического обмена клетки. До сих пор еще не выяснено, что именно служит субстратом окисления при I I фазе Мейергофовской реакции,&—часть ли обра­ зовавшейся молочной кислоты или же углевод как таковой; второе более вероятно. Во всяком случае установлено, что энергии, освобождающейся при окислении 1 моле­ кулы молочной кислоты или эквивалентно­ го ей количества углевода, достаточно для того, чтобы обусловить обратное превраще­ ние (ресинтез) в углевод 4—6 молекул мо­ лочной кислоты. Отношение числа молекул молочной к-ты, ресинтезируемых за счет оки­ сления одной молекулы ее, носит название коефициента Мейергофа. Коефициент этот, определенный для целого ряда различных клеток и тканей, колеблется в сравнительно узких пределах, между 3 и 6. Он представ­ ляет собой в то же время коеф. использо­ вания клеткой энергии окислительных про­ цессов. Биолог, смысл реакции Мейергофа станет яснее, если воспользоваться несколь­ ко грубой, но наглядной аналогией: если сравнить клетку с часовым механизмом, то движение отдельных колес, маятника, бой часов будут соответствовать разнообразным энергетическим проявлениям жизнедеятель­ ности клетки. Движущей силой этих про­ цессов, аналогичной пружине в часах, в клетке является Г. Убыль углевода и нако­ пление молочной кислоты соответствует ослаблению пружины. Н о молочная кисло­ та в клетке, как и раскрутившаяся пружина в часах, не является окончательно израсхо­ дованным материалом, и за счет внешней энергии (окисление, завод часов) вновь пре­ вращается в исходное, богатое потенциаль­ ной энергией состояние. Т. о . первичным источником энергии для клетки является Г., энергия же окислительных процессов используется лишь косвенно, через ресин­ тез. Указанный механизм обмена сущест­ венно важен для клетки в двух отношениях: