* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

343 ГЛИКОЛИЗ 344 тверждается тем, что оба эти соединения изо­ лированными органами, тканями и экстрак­ тами из последних легко превращаются в молочную кислоту. Однако выделить эти соединения при гликолизе пока еще не уда­ лось. Для глицеринового альдегида непо­ средственный переход в молочную кисло­ ту представляется, на основании стереохимических соображений, мало вероятным; скорее надо полагать, что он предваритель­ н о , теряя воду, переходит в метилглиоксаль. Последний является таким образом повидимому обязательным промежуточным продуктом.Превращение его в молочную ки­ слоту легко совершается под влиянием ши­ роко распространенного в животных тканях фермента глиоксалазы или кетон-альдегидмутазы; оно представляет собой пример вну­ тримолекулярного окислительно-восстано­ вительного процесса—кетонная группа СО восстанавливается в С Н О Н , в то время как альдегидная группа С О Н окисляется в кар­ боксил С О О Н . Участие ф о с ф о р н о й кислоты. При Г . , как и при брожении, важным усло­ вием для того, чтобы произошел разрыв уг­ леродной цепи гексозы, является предвари­ тельное присоединение к молекуле послед­ ней фосфорной кислоты (фосфорилирование), с образованием сложного эфира—гексозофосфата. Образование таких гексозофосфатов было доказано Эмбденом ( E m b d e n ) , от­ крывшим т. н. лактацидоген (гексозодифосфорная кислота). П о современным предста­ влениям (Meyerhof), при Г . сперва образует­ с я гексозомонофосфорная к-та, к-рая р а с ­ падается с образованием молочной кислоты, при чем освобождающаяся фосфорная ки­ слота присоединяется ко второй молекуле гексозофосфата, образуя гексозодифосфат; последний в свою очередь распадается, но уже более медленно, на молочную и фосфор­ ную кислоты. С несомненностью установлено фосфорилирование при Г. в крови; с боль­ шой степенью вероятности его следует при­ нимать и для прочих животных тканей. Смысл фосфорилирования повидимому за­ ключается в том, что при присоединении фосфорной кислоты ослабляются связи в мо­ лекуле гексозы и становится возможным р а з ­ рыв углеродной цепи. Р о л ь к л е т о ч н о й с т р у к т у р ы . Г. или, вернее, известные этапы его тесно свя­ заны с наличием определенной клеточной структуры—при разрушении последней (из­ мельчение, замораживание и оттаивание тка­ ней, гемолиз) или при наличии поверхност­ но-активных веществ (в частности нарко­ тиков), адсорбирующихся на структурных поверхностях клетки, Г. ослабляется или совершенно прекращается. Ряд данных го­ ворит за то, что наличие структуры необ­ ходимо для самых первых стадиев Г . , именно для переведения обычной формы глюкозы (a, fi) в более реактивную, «аллойоморфную» модификацию (неоглюкоза, у-глюкоза, оот-глюкоза), отличающуюся другим рас­ положением внутренних связей в молекуле. Известную роль при этом превращении при­ писывают инсулину. Вопрос о роли струк­ туры нельзя считать окончательно решен­ ным, т. к. в последнее время удалось полу­ чить из мышц экстракты и препараты, с о ­ вершенно не coflepHianme клеток и тем не менее энергично гликолизирующие.При этом интенсивнее всего такие экстракты гликолизируют, если в качестве субстрата берется не обычная (a, ft) глюкоза, а гликоген или продукты расщепления крахмала (гексозаны),в состав к-рых, по Прингсгейму (Pringsheirn), входит именно у-глюкоза. К о - ф е р м е н т Г. Другим важным факто­ ром, необходимым для Г.,является наличие ко-фермента. При повторном отмывании кле­ ток или тканей водой, физиологическим или Рингеровским раствором удаляется какое-то вещество, без к-рого Г. происходить не мо­ жет. Вещество это термостабильно, не р а з ­ рушается при кипячении. Прибавленное к отмытой, потерявшей гликолитическую спо­ собность ткани, оно восстанавливает Г. Этот ко-фермент, химическая природа которого пока не выяснена, содержится в д р о ж ж а х , в мышцах и других тканях. Особенно мно­ го его в быстро растущих раковых опухо­ лях. Он принимает участие в первых ста­ диях гликолиза, являясь повидимому не­ обходимым при фосфорилировании углево­ да. Весь процесс Г. следует рассматривать как результат ряда последовательных фер­ ментативных превращений, из которых к а ж ­ дое, быть может, обусловлено отдельным фер­ ментом. Т. о . весьма вероятно, что здесь мы имеем дело не с одним «гликолитическим ферментом», а с нек-рой ферментной систе­ мой. Необходимо, далее,, иметь в виду, что все реакции, происходящие при Т . , являют­ ся обратимыми и в зависимости от тех или иных условий могут протекать то в одном, то в другом направлении. Здесь имеется це­ лая система подвижных хим. равновесий, и улавливаемый нами конечный продукт Г . — молочная кислота, представляет собой про­ дукт некоторой временной стабилизации. Влияние внешних факторов. Р е а к ц и я с р е д ы . Как и все ферментативные процес­ сы, гликолиз в сильнейшей степени зависит от активной реакции среды. Для Г. в крови оптимальный р Н = 7 , 5 2 — 8 , 0 ; при р Н = 6 , 3 Г. уже сильно ослаблен. Для прочих тканей оптимум тоню лежит между р Н = 7 , 0 — 8 , 0 . Особенно чувствителен к изменениям актив­ ной реакции процесс фосфорилирования, ко­ торый уже при небольших смещениях [Н") моясет итти либо в сторону синтеза (рН>7,5), либо в сторону расщепления (рЙ<7,5).-— Температура. При 0° Г. совершенно останавливается, достигая максимума при 37—40°; нагревание до 56° прекращает Г. Особенно чувствительным к повышению t " оказывается ферментный комплекс, когда он отделен от клетки; при этих условиях он разрушается уже при комнатной t ° , и для получения активных экстрактов необходи­ мо "вести экстрагирование при 0° или да­ же — 2°.—И о н ы. Большинство катионов не оказывает заметного влияния на Г., за ис­ ключением Са, обладающего угнетающим действием; в меньшей мере такое же действие свойственно M g . И з анионов чрезвычайно сильно действует F ; флюориды (соли фто­ ристоводородной к-ты) уже при концентра­ ции т / совершенно останавливают обра­ зование молочной кислоты в мышце. Прочие 500