* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
•609 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ А Н А Л И З 610 что бывает в том случае,, когда,, признак, ха рактерный д л я категории АВ, возникает только при одновременном наличии генов А я В (парные гены). Напр., Бетсон при «крещивании белых кур получал в потом стве 9 цветных и 7 белых к у р . Объяснение этому может быть дано только одно, что для получения цветных особей необходимы оба доминатных гена А и В. Существуют •еще и другие отношения в F , например, 13 : 3 или 9 : 6 : 1 . При участии в скре щивании генов, неполно доминирующих, количество возможных отношений b F зна чительно возрастает. Все искусство гене тика-анализатора и выражается в том, су меет ли он понять, с каким именно отноше нием он имеет дело, что часто весьма затруд нительно, благодаря одновременному уча стию искажений на почве жизнеспособности, на почве случайности и на почве взаимо действия генов. Значительно облегчается эта задача во многих случаях изучением не F , , a F , т. е. потомства, получаемого от обратного скрещивания гибридов F c одним из родителей или с посторонним организмом, подобным по генотипу. При таком скрещи вании, вместо 9:3:3:1, возникает 1:1:1:1, т . е . четыре категории потомков в равных коли чествах. Степень доминирования здесь уже не играет роли, не увеличивает числа кате горий. В этом скрещивании эпистаз узнает с я по отношению 2 : 1 : 1, криптомерия—по отношению 1 : 1 : 2, полимерия—по отно шению 3 : 1 , соответствующему отношению 15 : 1 в F , или по отношению 1 : 2 : 1, со ответствующему 9 : 6 : 1 в J? . Отношение 3 : 1 получается и взамен отношения 13 : 3 F , а отношение 1 : 3—вместо 9 : 7 . Д л я большей точности выводов обыкновенно по лучают одновременно как F , так и F H да ж е оба возможных F .—При участии в скрещивании трех и более генов отноше ния становятся уже столь разнообразными и сложными (в простейшем случае в F 27:9: : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1), что приходится получать добавочные, более простые скрещивания. Отношение дигибридного скрещения 9:3:3:1 меняется еще в зависимости от наличия так называемого сцепления генов друг с дру гом или отталкивания их. Именно, если гены находятся в одной хромосоме, то га мет, содержащих или не содержащих одно временно оба эти гена, образуется больше, чем гамет, содержащих один из этих генов, т. е. категорий АВ и ab больше, чем аВ ж Ва. В случае полного сцепления послед них категорий может вовсе не получиться, и мы получаем отношение 12 : 0 : 0 : 4 или 3 : 1 , т. е. не отличимое от моногибридного. В том случае, если оба доминантных гена получены от разных родителей, т. е. нахо дятся в разных хромосомах однсй и той же пары, гамет, одновременно несущих А я В и а и Ъ, образуется меньше, чем АЬ и аВ. и в случае полного отталкивания отношение пе реходит в 8 : 4 : 4 : 0, не отличимое от моно гибридного 2 : 1 : 1 . По степени приближения к этим крайним отношениям («полному сце плению» и «полному отталкиванию») заклю чают о силе сцепления или отталкивания, т. е. о близости расположения генов в одной и той же хромосоме (сцепление) или в го 2 2 H t 2 2 T 3 6 B 2 мологичных хромосомах, т. е. в хромосо мах, принадлежащих к одной и той же паре (см. Морганизм). Эту задачу значительно легче решать изучением не F , a F . В этом скрещивании, при наличии сцепления, отно шение 1:1:1:1 через отношение 1:и:и:1, где « < 1 , переходит в 1:0:0:1, а при отталкива нии—через п:1:1:и переходит в 0:1:1:0. Ве личина d = 100 дает непосредственно расстояние между генами в принятых еди ницах расстояния—«морганидах». Генетический анализ может быть или сравнительно прост или очень труден, в за висимости от того, насколько ясно проявля ются исследуемые признаки и насколько ма ло изменяются они от различных внешних причин. Если оказывается трудным решить, сколько именно различных категорий потом ков возникло в F или в ^ и в какую из ка тегорий должна быть отнесена та или другая особь (напр., при наличии постепенных пе реходов от одной категории к другой: раз личные нюансы оттенков, различные пере ходные размеры признака и пр.), то Г. ана лиз становится очень трудным. Это особенно имеет место при изучении «количественных признаков», выражаемых в числах, напр., размеры, рост, вес, физиологические свой ства, вроде молочности, иммунности и п р . В этих случаях ясное распадение на категории наблюдается очень редко, и обьгчный метод Г. а. оказывается неприложим. Однако, в ви ду важности анализа этих, часто хозяйствен но или медицински важных, признаков пред ложено для него несколько методов. Идея п е р в о г о м е т о д а заключается в опреде лении части F или F , к-рая при дальнейшем разведении повторит свойства родительских форм, или F т. к. в зависимости от числа участвующих генов эта часть должна быть различна, и тем меньше, чем больше генов. Если из числа поколения F 25 % будут вести себя, к а к один из родителей, 25%—как дру гой родитель, и 50%—как особи F то, сле довательно, F состояло из трех генотипов в отношении 1 : 2 : 1 , и, следовательно, скре щивание было моногибридным. Возможны и др. приемы анализа—использование, вместо F , п о к о л е н и я ^ и т. д. Этим приемом Ист дал хороший анализ роста табака.—Д р уг о й м е т о д основан на том, что изменчи вость поколения F зависит от изменчивости как фенотипической, так и генотипической, тогда как поколение F при скрещиваниях чистых линий генотипически все одинаково и изменяется лишь фенотипически. Вычи сляя величины, характеризующие изменчи вость («квадратическое уклонение»; см. Ва риационная статистика), можно вычислить ту долю изменчивости F , к-рая зависит от расщепления, и сделать нек-рые заключения о числе генов. Этот метод требует, однако, еще предварительной математической разра ботки теории для более сложных случаев. Помимо вычислений, некоторые заключения могут быть сделаны по виду кривых распре деления величины изучаемого признака в различных поколениях. Напр., если кривая распределения поколения . Р симметрична, а в поколении .Fa становится асимметрич ной, это указывает на участие в расщеплении 2 B 2 2 B L T 2 L T 2 2 2 T 2 х Б. M. Э. т. V I . 20