* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

607 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ А Н А Л И З 60S В a t е s о n W . , Mendel&s principles of heredity, Cam­ bridge, 1909; S i n n o t E . a. D u n n L . , Principles of genetics, N. Y . , 1925. Периодические издания.—«Успехи эксперименталь­ ной биологии», М., 1922—25; «Журн. эксперименталь­ ной биологии», сер. А., М., с 1925; «Русский евгениче­ ский журнал», М., с 1922; «ИзвестияБюро по генетике и евгенике», Л . , с 1922; «Труды по прикладной бота­ нике, генетике и селекции», Л . , до 1928 вышло 19 тт.; Bibliographia genetlca, Hague, с 1925: Zeitschr. f. induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre, B.—Lpz., с 1908; Journal of genetics, Cambridge, с 1911; Ge­ netics, Princetown, с 1916; Journal of heredity, Wa­ shington, с 1910; Hereditas, Lund, с 1919: Genetica, &s-Gravenhage, с 1919. А . Серебровскив, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, система опы­ тов, наблюдений и вычислений, имеющих целью разложение свойств организмов на отдельные наследственные элементы, «от­ дельные признаки», и изучение свойств со­ ответствующих этим признакам генов. Г. а. начал разрабатываться после вторичного от­ крытия менделизма (см.). Первые, более по­ учительные примеры Г. а. были даны иссле­ дователями окраски грызунов (кроликов, мышей) и окраски львиного зева ( Э . Б а у р ) . Оказалось, н а п р . , что обычное понятие «се­ р а я окраска мыши» разлагается на ряд от­ дельных признаков, как-то: «наличие окра­ ски вообще», «наличие желтого пигмента», «наличие пигмента, способного чернеть», «на­ личие усиления окраски до черной» (что, в свою очередь, разложено на несколько от­ дельных признаков), «наличие желтых коле­ чек на каждом волосе». Каждому из этих отдельных признаков соответствует свой ген; поэтому «серая окраска» получается лишь при одновременном присутствии всех этих генов. Окраска «львиного зева» разложена на еще большее число элементов. Основным приемом Г. а. является скрещивание изу­ чаемого организма с другими, отличающими­ с я от него в каком-либо отношении, при чем подвергается рассмотрению первое поколе­ ние (F^, второе поколение ( F ) и, если нуж­ но, то и F , F и т. д . , а также особенно ча­ сто «возвратное», или «обратное» скрещива­ ние Fi с родителями. Если разница между скрещенными особями была наследственной, Toi^a поколение по законам менделизма (см.) распадается по своим признакам на несколь­ ко групп в определенных числовых отноше­ ниях, тщательное изучение к-рых и позво­ ляет проанализировать разницу между ро­ дителями, т. е. определить, сколькими гена­ ми они различались друг от друга и каковы свойства этих генов. Если, например, по­ томство F распадается на две категории (родятся дети с карими и голубыми глаза­ ми) в отношении 3 : 1 , то, очевидно, мы имеем дело с моногибридным скрещиванием, т. е. в скрещивании участвовал один доминант­ ный и один рецессивный ген, при чем доми­ нирование карей окраски над голубой пол­ ное, и формы АА и Аа неотличимы друг от друга. Если же в результате скрещивания получилось три фенотипа (см.), например, черные, голубые и белые куры в отноше­ нии 1:2:1, то мы опять имеем дело с моно­ гибридной формулой, но с неполным доми­ нированием; доминантный черный цвет с ре­ цессивным белым дает голубых к у р . Если в первых поколениях получаются более сложные картины (см. ниже), то, продолжая изучение дальнейших поколений, стараются 2 s t 2 добиться описанных моногибридных кар­ тин, когда дело установления данного ге­ на может считаться завершенным. Если в F возникает четыре фенотипа, напр., в опытах Менделя растения с круглыми жел­ тыми, угловатыми желтыми, круглыми зе­ леными и угловатыми зелеными семенами, и притом в отношении 9 : 3 : 3 : 1 , то мы имеем дело с дигибридной формулой, т. е. в скрещивании участвовало два доминантных и два рецессивных гена (назовем их А, В, а и Ь), при чем у самого многочисленного класса (9) имеется п А и В , у самого мало­ численного (1) а и Ь, а у каждого из «3» имеется либо АЬ, либо аВ. В зависимости от того, на кого из этих четырех феноти­ пов похож родитель, решаем вопрос, имел ли он АВ, А или В. Дигибридная формула дает богатейший материал для различных заключений, т. к. она часто изменяется, ха­ рактерно реагируя на различные свойства генов. Эти видоизменения могут быть четы­ рех родов: 1) случайные, к-рые надо иметь в виду, о к-рых мы сейчас говорить не будем; 2) зависящие от влияния генов на жизнеспособностьорганизма;3)зависящие от «взаимо­ действия признаков» и 4) зависящие от «взаи­ модействия генов», т. е. от их сцепления или отталкивания. Искажения на почве разной жизнеспособности могут возникнуть, если, напр., особи, лишенные генов А и В, будут рано умирать (бесхлорофильные растения и т . п.) в большем проценте, чем другие фе­ нотипы, или, наоборот, будут выживать лег­ че других. Д л я выяснения этого источника искажения прибегают или к специальным формулам или к проверочным опытам, вы­ ясняющим разницу в жизнеспособности раз­ личных фенотипов, и вводят соответствую­ щие коефициенты. Этот несколько кропотли­ вый этап Г. а. необходим для того, чтобы быть в состоянии доказать наличие или отсутствие 3-го, а особенно 4-го источни­ ка искажений. При наличии «взаимодей­ ствия признаков» дигибридная формула 9 : 3 : 3 : 1 разнообразным способом изме­ няется. Напр., при скрещивании белых мы­ шей (альбиносов) с черными мы во втором поколении получаем 9 агути, 3 черных и 4 белых. Отношение 9 : 3 : 4 указывает на на­ личие криптомерии (см.), т. е. непроявле­ ния одного признака в отсутствие другого. Фенотипы АЬ и аЬ становятся неразличимы. В нашем примере окраска агути обуслов­ ливается наличием двух генов—гена цвет­ ности А (в отсутствие которого мыши—аль­ биносы) и гена в, вызывающего окраску агути. Особи aG и ад—белые. Отношение 12 : 3 : 1 указывает на то, что 9АВ+ЗАЪ не­ отличимы друг от друга, т. е. при наличии гена А ген В уже не проявляется (см. Эпистаз). Напр., при скрещивании белых кур, имеющих доминантный ген белой окраски, с цветными во втором поколении категории АВ и АЬ—белые. Когда гены А я В про­ являются совершенно одинаково, мы полу­ чаем отношение 9 : 6 : 1 (см. Полимерия). Напр., величина и вес кур вызываются не­ сколькими однозначными факторами, в виду чего особи АЬ и аВ имеют один и тот же фенотип. Отношение 9 : 7 получается при неразличимости категорий 3^.6 + ЗаВ + аЬ, 2