* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

453 ВОЗБУЖДЕНИЕ 454 (сокращение мускулов, выделение ж е л е з ) и л и в форме э л е к т р и ч е с к о й р е а к ц и и ( а к ц и о н н ы й ток, сопровождающий деятельное состоя­ ние н е р в а ) . П о степени В . н а и б о л е е б л и з к о й к нервной ткани является мышечная ткань, реагирующая на раздражение сокращением л и б о и з м е н е н и е м т о н у с а . Б л а г о д а р я своей высокой возбудимости, нервная ткань ре­ гулирует жизнедеятельность всех других т к а н е й , я в л я я с ь п р и этом п о с р е д н и к о м м е ­ ж д у организмом и внешней средой. К а к по­ средник, уравновешивающий воздействие с р е д ы , н е р в н а я система—&наиболее ч у в с т в и ­ тельный и тонкий фактор приспособления. Кроме нервной системы, известной долей автономной возбудимости обладают т а к ж е в н у т р е н н и е о р г а н ы и т к а н и , к - р ы е , в свою очередь, р е г у л и р у ю т с я вегетативным отде­ л о м н е р в н о й с и с т е м ы , о б л а д а ю щ и м такяте относительно самостоятельной возбуди­ мостью (см. т а к ж е Возбуждение). В О З Б У Ж Д Е Н И Е , также как и торможе­ ние, есть одьн из основных нервно-физиол. процессов. Сущность этих процессов в наст, в р е м я е щ е д а л е к о не д о с т а т о ч н о в ы я с н е н а . Физиол. изучение этих процессов в различ­ н ы х э т а ж а х н е р в н о й с и с т е м ы , а. т а к ж е ф и з . хим. изучение и х природы привели к оби­ лию различных теорий. Наиболее изученной областью является область нервно-мышеч­ н о й ф и з и о л о г и и , где н а и б о л е е и з в е с т н ы м и я в л я ю т с я — з а к о н Дюбуа - Р е й м о н а (сейчас уже устаревший), устанавливающий связь возбуждения с быстротой колебания элек­ трического тока, электро-полярный закон П ф л ю г е р а (Pfliiger), с в я з а н н ы й с ф и з и о л . электротоном, измерение скорости В . (Helmholtz) и д р . Физ.-химич. изучение нервных процессов сводится к ионным теориям. Ис­ х о д н ы й м о м е н т и о н н ы х т е о р и й в т о м , что агенты, в ы з ы в а я в т к а н я х тот или иной физиологич. эффект, действуют при посред­ стве и о н о в , п у т е м и з м е н е н и я с о о т н о ш е н и я их концентрации. Наиболее известны теории Н е р н с т а , Г о р в е г а , Л е б а (Nernst, H o r w e g , Loeb), В е р е , Б е р ш т е г о н а , Л а з а р е в а . В о п р о с об о т н о ш е н и и м е ж д у с и л о й р а з д р а ж е н и я и силой ответного действия делит физиологов на два лагеря—сторонников и противни­ ков закона « в с е и л и н и ч е г о » . Сто­ р о н н и к и э т о г о з а к о н а с ч и т а ю т , что р а з д р а ятение и л и в о в с е не д а е т э ф ф е к т а (если оно субминимально) или сразу дает м а к с и м а л ь ­ ный э ф ф е к т ( е с л и оно д о с т и г а е т п о р о г а ) . С з а к о н о м «все и л и ничего» б л и з к о с в я з а н а н у т р и т и в н а я теория Ферворна (Verworn), о б ъ я с н я ю щ а я нервные процессы состояния­ ми а с с и м и л я ц и и и д и с с и м и л я ц и и нервной ткани, затем Кембридж, школа, объясняю­ щ а я их состояниями облегченного проведе­ ния и пассивного сопротивления,и,наконец, и о н н а я т е о р и я Н е р н с т а . В п е р в ы е з а к о н «все и л и ничего» ф о р м у л и р о в а н В у н д т о м . С у щ ­ н о с т ь этой т е о р и и в т о м , что н е р в и л и цышца, находясь в недеятельном состоянии (ре­ ф р а к т о р н а я ф а з а ) , в о в с е не р е а г и р у ю т н а р а з д р а ж е н и я , п о л у ч а ю щ и е с я в то в р е м я . Н а п р о т и в , во в р е м я д е я т е л ь н о г о с о с т о я н и я нерв или мышца р е а г и р у ю т максимально в ответ н а л ю б о й д о с т и г а ю щ и й п о р о г а р а з д р а ­ ж и т е л ь , р а з р я ж а я до к о н ц а д е я т е л ь н ы е п о ­ т е н ц и а л ы т к а н и . Р а с х о д у я до к о н ц а всю свою э н е р г и ю , т к а н ь естественно т е р я е т ч у в ­ с т в и т е л ь н о с т ь к р а з д р а ж и т е л я м в п р е д ь до того момента, когда в силу каких-то условий ткань приобретает снова недостающую д л я р а з р я д а энергию. В соответствии с законом «все и л и ничего» р е ф р а к т о р н а я ф а з а м ы ­ слится к а к пассивное, недеятельное состоя­ ние т к а н и . Ф е р в о р н , и с х о д я и з и з в е с т н о й м ы с л и К л о д Б е р н а р а о т о м , что ж и з н ь с к л а ­ дывается из двух различных состояний— ассимиляции и диссимиляции,-—построил т е о р и ю , с о г л а с н о к - р о й возбуисдение соот­ ветствует диссимиляции, а рефракторная фаза—ассимиляции. Несколько иначе объ­ ясняет рефракторную фазу Кембридягская школа, также придеряшвающаяся закона «все и л и н и ч е г о » . О т н о с и т е л ь н а я р е ф р а к т о р ­ н а я ф а з а т р а к т у е т с я ею к а к п о в ы ш е н н о е с о ­ противление, испытываемое возбуждением н а своем п у т и . Н а к о н е ц , и о н н а я т е о р и я Н е р н с т а и с х о д и т и з п о л о ж е н и я , что п о д п о р о г о в ы е р а з д р а ж е н и я н и к о г д а не с у м м и р у ю т ­ с я . — П р о т и в н и к и з а к о н а «все и л и ничего» в той или другой степени примыкают к т е ­ о р и и п а р а б и о з а Введенского. П о этой теории, нервные процессы находятся в стро­ г о й з а в и с и м о с т и от с о с т о я н и я п р и б о р а ( т к а ­ ни). Возбудимость нервной ткани связана с ее л а б и л ь н о с т ь ю и л и ф н к ц . п о д в и ж н о с т ь ю . Степень л а б и л ь н о с т и н е р в н о й т к а н и и з м е ­ р я е т с я ее с п о с о б н о с т ь ю п р о в о д и т ь в о л н ы высокого ритма колебаний. Всякое раздра­ жение или повышает лабильность ткани, о с т а в л я я после себя повышенную возбуди­ м о с т ь ( к о р р о б о р а ц и я ) , и л и п о н и ж а е т ее л а ­ бильность (парабиотическое действие). Вся­ кое р а з д р а ж е н и е , достигая известной силы и частоты, в связи с состоянием прибора на­ чинает действовать парабиотически. Пара­ б и о з — п е р е х о д н о е с о с т о я н и е от В . к т о р м о ­ ж е н и ю — п р е д с т а в л я е т собой стойкое н е к о ­ леблющееся В . , в то в р е м я к а к торможение по э т о й т е о р и и — з а с т а и в а ю щ а я с я в о л н а В . Таким образом, всякое, даже ничтожное, р а з д р а я г е н и е т а к и л и и н а ч е о к а з ы в а е т свое влияние на возбудимость и, наоборот, возбу­ димость т а к или иначе сказывается на эффекте р а з д р а ж е н и я . Исходным п о л о ж е ­ нием т е о р и и В в е д е н с к о г о п о с л у ж и л в з г л я д на р е ф р а к т о р н у ю ф а з у к а к на д е я т е л ь н о е активное состояние, получающееся в резуль­ тате борьбы д в у х набегающих друг на друга или встречных волн возбуждения. Последо­ в а т е л ь н о е р а з в и т и е этой и д е и п у т е м п р и м е н е ­ ния необычайно изобразительных экспери­ м е н т о в п р и в е л о его к п о л о ж е н и ю о з а с т а и в а ­ нии волн в о з б у ж д е н и я в р е з у л ь т а т е измене­ ния свойств (лабильности) ткани. Водораз­ делом между теорией Введенского и теория­ м и , п р и д е р я г и в а ю щ и м и с я з а к о н а «все и л и н и ч е г о » , было и с х о д н о е п о л о ж е н и е В в е д е н ­ с к о г о об а к т и в н о с т и т о р м о ж е н и я . Т е о р и я Введенского близка по своему направлению к т е о р и и Ш е р р и н г т о н а (Sherrington) и П а ­ в л о в а . Непосредственно с в я з а н а с ней т е о ­ рия доминанты Ухтомского. Доми­ н а н т а , по У х т о м с к о м у , п р е д с т а в л я е т собой господствующий очаг В . , накапливающий в себе В . и з о т д а л е н н ы х и с т о ч н и к о в и т о р м о з я ­ щий работу других центров. По учению Шер­ рингтона, В . и торможение связаны между собой во в р е м е н и и п р о с т р а н с т в е ( и н д у к ц и я ) . •15