
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
585 В Е Г Е Т А Т И В Н А Я Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 536 Т а к к а к различные эффекты комбиниро вались в отдельных с л у ч а я х самым различ ным образом, Энгельман предположил су ществование десяти самостоятельных типов в о л о к о н : vagus д о л ж е н , по его м н е н и ю , со держать пять сортов отрицательно в л и я ю щих, a sympathicus—пять сортов положи т е л ь н о в л и я ю щ и х в о л о к о н . Этим п я т и р а з личным парам эффектов т а к ж е , к а к осу ществляющим их волокнам, Энгельман присвоил названия: хронотропные (влияние на ритм), инотропные (влияние на силу сокращений), батмотропные (на возбуди мость, измеряемую порогом возбуждения), д р о м о т р о п н ы е (на с к о р о с т ь р а с п р о с т р а н е н и я в о з б у ж д е н и я по с е р д ц у ) и т о н о т р о п н ы е ( н а тоничность сердечной мышцы). Существова ние столь ра з н о об ра з н ы х первичных в л и я н и й н е р в н о й системы н а с е р д ц е о с п а р и в а лось Герингом младшим ( Н . Е . Hering), кото р ы й п о л а г а л , что т а к и е э ф ф е к т ы , к а к в л и я н и е на в о з б у д и м о с т ь и п р о в о д и м о с т ь , я в л я ются вторичным результатом в л и я н и я на силу сокращений: сильному сокращению с о о т в е т с т в у е т более д л и т е л ь н а я р е ф р а к т о р н а я ф а з а , и н а о б о р о т , а от п р о д о л ж и т е л ь н о сти р е ф р а к т о р н о й ф а з ы будет з а в и с е т ь и возбудимость ткани в различные проме ж у т к и после с о к р а щ е н и я . Конечно, н а л и чие вторичных изменений, на к-рые у к а з ы в а е т Г е р и н г м л а д ш и й , не п о д л е ж и т с о м н е н и ю ; вполне возможно, что многое из дан ных Энгельмана может быть истолковано с точки з р е н и я Геринга. Однако, в послед нее в р е м я Т о н к и х в л а б о р а т о р и и О р б е л и показала в совершенно безукоризненно по ставленном опыте наличие положительных первичных влияний симпат. нерва на воз будимость, проводимость и силу сокращений лягушечьего сердца, пользуясь раздраже нием ч и с т ы х с и м п а т . в о л о к о н и п о д г о т о в л я я с е р д ц е в ц е л я х н а б л ю д е н и я з а к а ж д ы м от дельным эффектом путем р а з н ы х отравле ний. Пять пар разнообразных первичных в л и я н и й я в л я ю т с я , таким образом, бесспор н ы м и , но н а л и ч и е с о о т в е т с т в е н н о и м п я т и п а р самостоятельных сортов волокон со м н и т е л ь н о , и в п о л н е м ы с л и м о , что с у щ е с т в у ет всего только два сорта антагонистич. в о локон, повышающих и понижающих фнкц. свойства р а з н ы х частей сердечного аппа р а т а ; н о , п р и н и м а я во в н и м а н и е с л о ж н ы й состав с е р д е ч н о й м ы ш ц ы и р а з л и ч н у ю ф н к ц . роль отдельных участков, можно понять, что п р и р а з л и ч н ы х у с л о в и я х о п ы т а и п р и раздражении различных нервных веточек могут с особой о т ч е т л и в о с т ь ю в ы с т у п и т ь то т е , то д р у г и е э ф ф е к т ы . Т а к , в л и я н и е н а си нус холоднокровного сердца или на K e i t h Flack &овский узел с к а ж е т с я первичным х р о нотропным эффектом, в л и я н и е на Гисовский пучок—преимущественно дромотропным эффектом (изменение промежутка А — V ) , в л и я н и е на у з е л Т а в а р а м о ж е т д а т ь г е т е р о т о п н ы й р и т м в форме э к с т р а с и с т о л п и , полного разлада ритмов или обратного по р я д к а с о к р а щ е н и й (Rothberger и W i n t e r berg), н а к о н е ц , в л и я н и е н а м у с к у л а т у р у предсердий и желудочков скажется изме нениями силы сердечных сокращений и то нуса сердца (инотропными и тонотропными э ф ф е к т а м и ) . Этот в з г л я д , в ы с к а з а н н ы й Г а с - к е л о м , Т и г е р ш т е д т о м и д р . , не п р о т и в о р е ч и т анатомич. раздельности ритмических и д и намических ветвей, установленной Павло вым, Гаскелом и д р у г и м и : «ритмические» в о л о к н а я в и л и с ь , бы в о л о к н а м и , и н н е р в и рующими область синусного у з л а , динами ческие же—волокнами д л я подчиненных синусному ритму.отделов. Что касается бо лее интимной стороны в л и я н и я центробеж ных нервов сердца, то, несмотря на полную аналогию в добытых фактических данных, несмотря на известную близость теоретиче ских воззрений Гаскела и Павлова, прихо дится отметить и нек-рое различие их перво н а ч а л ь н ы х в з г л я д о в . Оба а в т о р а в и д е л и в центробежных нервах сердца а п п а р а т ы , к - р ы е л у ч ш е всего м о г у т б ы т ь х а р а к т е р и з о в а н ы к а к «трофические» н е р в ы . И д е й с т в и тельно, этим термином и пользуется П а в л о в в 1920 г . , п р е д с к а з ы в а я н е с о м н е н н о е нахождение в будущем особого типа н е р в ных волокон, «тончайшим образом опреде ляющих в интересах организма окончатель ный размер утилизации питательных мате риалов», и у к а з ы в а я на сердечные нервы к а к на типический пример подобных нер в о в . В т о м ж е 1920 г . Г а с к е л , х а р а к т е р и з у я отношение симпат. и парасимпат. волокон к гладкой и сердечной мускулатуре, говорит, что в л и я н и е и х по п р е и м у щ е с т в у т р о ф и ч е ское. Разница их взглядов заключалась в т о м , что П а в л о в с ч и т а л с и м п а т . у с и л и в а ю щие нервы за повышающие ф н к ц . свойства путем повышения питания мышцы, а Гаскел считал их «катаболическими», т. е. повы шающими распад запасных материалов в связи с повышением функции. Гаскел исхо д и л и з р а з в и в а в ш е й с я в то в р е м я Э в а л ь д о м Г е р и н г о м ( E w a k l H e r i n g , 1884) т е о р и и , с о г л а с н о к - р о й возбуяедение и т о р м о ж е н и е являются внешним проявлением превали р о в а н и я одного из д в у х антагонистических процессов, непрерывно и параллельно про текающих в живых тканях: диссимиляции и ассимиляции вещества. Соответственно э т о м у « а н а б о л и ч е с к у ю » ф у н к ц и ю , т . е. ф у н к цию ассимиляции, Гаскел приписывал во локнам блуждающих нервов, вызывающих т о р м о ж е н и е с е р д е ч н о й д е я т е л ь н о с т и . Свой в з г л я д Г а с к е л (1887) п о д т в е р д и л о п ы т о м с наблюдением над электрической реакцией остановленного мускарином сердца на р а з дражение блуждающего нерва: реакция вы разилась развитием электроположительно сти, т . е . явлением, противоположным тому, к-рое х а р а к т е р и з у е т деятельное состояние возбудимых тканей («электроотрицатель ность»). Ф а к т этот имеет г р о м а д н о е з н а ч е н и е . К о н е ч н о , о н не д о к а з ы в а е т « а н а б о л и ческой» р о л и п . v a g i , к а к э л е к т р о о т р и ц а т е л ь н о с т ь не д о к а з ы в а е т «катабо ли ческой» р о л и в о з б у ж д а ю щ и х н е р в о в , но в а ж н о т о , что Г а с к е л э т и м о п ы т о м в п е р в ы е о б н а р у ж и л наступление в покойной мышце под в л и я нием тормозящего нерва каких-то процес сов, противоположных картине возбужде н и я . Б л и ж а й ш и е по в р е м е н и р а б о т ы не п о д т в е р д и л и д а н н ы х Г а с к е л а , и п о с л е д н и е были и с т о л к о в а н ы к а к р е з у л ь т а т «технической ошибки». Л и ц а , проверявшие Гаскела и « р а з ъ я с н и в ш и е » его р е з у л ь т а т ы , з а т о р м о з и ли наши з н а н и я в этой области на четверть