
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
533 В Е Г Е Т А Т И В Н А Я Н Е Р В Н А Я СИСТЕМА 534 в л е н и я м , с м е ш а н н ы м vago-sympathicus&OM, волокон замедляющих, ускоряющих, ослаб л я ю щ и х и у с и л и в а ю щ и х . Этс-то н а л и ч и е а н т а г о н и с т и ч е с к и х эффектов и п о с л у ж и л о препятствием д л я признания открытия со вершенно исключительной важности. Да и с а м Ф о л ь к м а н , к о н е ч н о , не мог р а з о б р а т ь с я в правильно подмеченных, но слишком с л о ж н ы х отношениях. В 1 8 4 5 г. братья Эрнст Теодор и Эдуард Веберы установили факт замедления биений сердца л я г у ш к и •при р а з д р а ж е н и и б л у ж д а ю щ е г о н е р в а . Б л а г о д а р я б о л е е с ч а с т л и в о м у в ы б о р у места р а з д р а ж е н и я выше присоединения симпат. в о л о к о н к б у л ь б а р н ы м и более с о в е р ш е н н о й т е х н и к е р а з д р а ж е н и я , Веберы получили в ч и с т о й ф о р м е т о л ь к о одно и з а н т а г о н и с т и ческих влияний и правильно истолковали его к а к явление торможения автома тически протекающей сердечной деятель н о с т и . Это о т к р ы т и е б р а т ь е в В е б е р с о ставило эпоху в развитии наших физиоло гических представлений вообще, т а к к а к в п е р в ы е б ы л о в в е д е н о не т о л ь к о п о н я т и е о тормозных в о л о к н а х д л я сердца, но и п о н я т и е о самом т о р м о ж е н и и , я в л я ю щ е м с я , по нашим теперешним представлениям, т а к и м ж е основным физиологическим процес сом, к а к возбуждение. Открытие братьев В е б е р , к о н е ч н о , не м о г л о не в с т р е т и т ь и о п п о з и ц и и со с т о р о н ы с о в р е м е н н и к о в , п р и в ы к ш и х с ч и т а т ь vagus «двигательным» н е р вом сердца. В 1 8 6 6 г. одновременно Б е ц о л ь д о м (Bezold) и б р а т ь я м и П и о н о т к р ы т ы у с к о р я ю щ и е нервы сердца в ветвях, идущих к сердцу от спинного мозга через ganglion s t e l l a t u m , ansa Vieussenii и gangl. cervicale infer. В 1 8 8 1 г . Г а с к е л о м б ы л о о т м е ч е н о , ч т о vagus и sympathicus в л и я ю т не т о л ь к о на р и т м , но и н а силу сокращений сердца: первый ослабляющим, второй усиливающим о б р а з о м . Далее Гаскел показал, что у л я гушки ускоряющие и усиливающие волокна, в ы й д я и з спинного мозга& в составе 2 и 3 спинальных нервов, поступают через и х r a m i communicantes в п о г р а н и ч н ы й с т в о л и , п р о й д я ч е р е з gangl. s t e l l a t u m и ansa V i e u s s e n i i , п о д ы м а ю т с я д о foramen j u g u l a r e , чтобы тут присоединиться к блужд. нерву и в его составе спуститься к сердцу. Т. о., vagus т о л ь к о в и н т р а к р а н и а л ы ю й ч а с т и я в л я е т с я чистым бульбарным нервом, а п о т о м у р а з д р а и « ш и е е г о н а этом у ч а с т к е дает чисто тормозные эффекты; весь ж е п е р и ф е р и ч е с к и й отдел о т с а м о г о м е с т а в ы х о д а и з п о л о с т и ч е р е п а п р е д с т а в л я е т собой сме ш а н н ы й vago-sympathicus: р а з д р а ж е н и е е г о д а е т д в о я к о е — с н а ч а л а т о р м о з н о е , потом возбуждающее влияние на сердце. Т а к . обр., были подтверждены и разъяснены перво н а ч а л ь н ы е д а н н ы е Ф о л ь к м а н а . В 1 8 8 6 году одновременно и независимо друг от друга Павлов и Гаскел показали анат. раздель ность ритмических и динамических воло кон, Павлов—для собаки, Гаскел—для че репахи. Именно, Павлов, раздражая раз д е л ь н о веточки сердечного сплетения, в ы делил ветви, к-рые о к а з ы в а л и в л и я н и е либо т о л ь к о на ритм, либо только на силу со к р а щ е н и й . Т а к к а к на этом уровне в о л о к н а симпат. и бульбарного происхождения ока зываются смешанными друг с другом, П а в лов исключал влияние бульбарных (тор мозных) волокон атропином и, т. о., работал с одним только симпат. компонентом. Одну из ветвей, с наибольшим постоянством д а в а в ш у ю чистое у с и л е н и е с е р д е ч н о й д е я т е л ь ности, без малейшего изменения ритма, П а в л о в н а з в а л «усиливающим» нервом серд ца. Чрезвычайно важны дальнейшие на блюдения Павлова, позволившие ему дать х а р а к т е р и с т и к у этого у с и л и в а ю щ е г о н е р в а . Р а з д р а ж а я ч и с т о у с к о р я ю щ и е веточ*ки, П а в л о в о б н а р у ж и л во многих с л у ч а я х не способность ж е л у д о ч к а следовать з а резко учащенным ритмом предсердий; наступала частичная диссоциация ритмов или, вернее, установление ритма 1 V : 2 А . Присоедине ние в э т о в р е м я р а з д р а ж е н и я « у с и л и в а ю щ е го» н е р в а в е л о не т о л ь к о к у в е л и ч е н и ю о б ъ е м а с и с т о л ж е л у д о ч к а , но и к в ы р а в н и в а н и ю ритмов, к восстановлению нормального со отношения и х — 1 V : 1 А . В с л у ч а я х резкого ослабления сердечной деятельности, в ы ражавшегося остановкой желудочка при на личии сокращений предсердия, раздраже ние у с и л и в а ю щ е г о н е р в а в е л о к в о з о б н о в л е н и ю р а б о т ы ж е л у д о ч к о в . А н а л и з мио-грамм желудочковых сокращений показал, н а р я д у с повышением высот сокращения, укорочение периода систолы. Все эти дан ные привели П а в л о в а к у т в е р ж д е н и ю , что у с и л и в а ю щ и й н е р в с е р д ц а е с т ь н е р в , «по в ы ш а ю щ и й все жизненные свойства сер д е ч н о й м ы ш ц ы » , т . е . ее в о з б у д и м о с т ь , с о кратительность, проводимость и тоничность. О д н о в р е м е н н о и с о в е р ш е н н о н е з а в и с и м о от Павлова, Гаскел раздражал у черепахи нерв, перекидывающийся от синуса к атриовентрикулярной борозде, я в л я ю щ и й с я про д о л ж е н и е м с е р д е ч н о й в е т в и vago-sympathici и получивший от Гаскела название « к о р о н а р н о г о » , и л и «венечного» н е р в а : н а ступали изменения силы сокращений желу дочка и , особенно, предсердий без всякого изменения ритма. Отжимая большую часть мускулатуры предсердий, Гаскел оставлял только узенький соединительный мышечный мостик между синусом и желудочком. Н а греванием синуса и л и охлаждением мышеч ного мостика Г а с к е л в ы з ы в а л частичную диссоциацию ритмов ( 1 V : 2 А или даже 1 V : 4 А). В этих случаях раздражение к о ронарного нерва вело к восстановлению нормального соотношения ритмов: желудо чек начинал воспроизводить частый ритм синусов. Г а с к е л т а к ж е объяснил эти факты к а к проявление того, что волокна к о р о н а р ного нерва изменяют функциональные свой ства м у с к у л а т у р ы предсердий и ж е л у д о ч к о в . Впоследствии Гофман ( F T . B r . Hoffmann) получил аналогичные явления, раздражая перегородочный нерв сердца лягушки (Scheidewandnerv). Взгляд Павлова и Гаскела на центро бежные нервы к а к на р е г у л я т о р ы основ н ы х ф н к ц . свойств сердечной м ы ш ц ы по л у ч и л особенное р а з в и т и е в р а б о т а х Э н г е л ь мана ( T h . Engelmann), который прямыми опытами подтвердил факт изменения возбу димости, сократительности, проводимости и тонуса сердца, наряду с изменениями ритма, п р и р е ф л е к т о р н ы х в о з д е й с т в и я х на с е р д ц е со с т о р о н ы р а з л и ч н ы х ч у в с т в и т . н е р в о в .