
* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
639 АНАЭРОБИОЗ 640 аэробами. Промежуточное положение зани мают спирохеты, обозначаемые как «аэротропные анаэробы». И з многоклеточ. беспо звоночных без участия свободного О раз виваются паразитич. черви кишечника, аска риды, ленточные глисты. Бунге ( B u n g e ) п о казал, что аскариды могут существовать не сколько дней при полном отсутствии доступа О . Анаэробами до известной степени явля ются также живущие в иле медицинские пиявки, уксусные угри (нитчатый червь— A n g u i l l u l a aceti).—Полный А . представляет собой мало распространенное среди много клеточных животных и растений явление. О д н а к о , углубление вопроса об участии О в процессах жизнедеятельности организмов показало, что между аэрофильными и аэрофобными организмами (точнее было б ы — оксигенофильные и оксигенофобные) суще ствуют все переходы и что аноксибиотические процессы не чужды ни одной клетке. Потребность разных организмов в О зависит от их организации, от того комплекса фер ментов, каким располагают их клетки, от условий среды, к которой они приспособи лись, от количества энергии, развиваемой клеткой или организмом. Процессы обмена в клетке, сопровождаю щиеся выделением свободной энергии за счет распада сложных пищевых веществ, проте кают в двух фазах: анаэробной (аноксибиотической) и аэробной (оксибиотической). Первая фаза протекает без участия свобод ного О (фаза брожения), вторая фаза со стоит в «сжигании» образовавшихся при пер вой фазе продуктов расщепления с образова нием, гл. о б р . , углекислоты и воды. Н а л и чие аноксибиотического «дыхания» у выс ш и х растений было установлено еще в 1869 г. Лешартье и Беллами ( L e c h a r t i e r , B e l l a m i ) , показавшими, что свенше яблоки при отсутствии доступа О образуют спирт и уксусную кислоту за счет исчезающего сахара. Известно также, что семена лупи на в аноксибиотических условиях могут выпускать росток, но лишь при наличии сахара в питательном растворе. Две фазы процесса дыхания у растений были с боль ш о й ясностью охарактеризованы Пфеффером ( P f e i f e r ) в 1 8 7 8 г. Введенный им термин «интрамолекулярное дыхание» соответствует фазе брожения, и эта фаза рассматривалась им как предварительная подготовка ко вто рой, кислородной фазе. Д л я мышечных кле ток эти процессы были изучены Флетчером, Гопкинсом ( F l e t c h e r , H o p k i n s ) и др. К а к в состоянии покоя, так и при работе, мышеч ная клетка в аноксибиотической фазе рас щепляет гликоген и накопляет молочную кислоту; в след. оксибиотической фазе зна чительная часть молочной кислоты обратно синтезируется в гликоген, меньшая ж е часть «сгорает», разлагается при участии О до угольной кислоты и воды. В быстро расту щ и х эмбриональных клетках первая, бес кислородная фаза брожения—сильнее вы ражена, чем в нормальных клетках взросло го организма. Работами Варбурга ( W a r b u r g ) установлено, что усиление анаэробной фазы за счет оксибиотических процессов характерно и для других клеток с неудер ж и м ы м ростом—для клеток злокачествен ных опухолей. Соответственно усилению первой фазы эти клетки накопляют значи тельно больше молочной кислоты, чем нор мальные. Ф и ш е р у ( F i s c h e r ) удалось дей ствием малых количеств мышьяка на н о р мальные клетки (в условиях культуры тка ней) превратить их в саркоматозные. Дей ствие мышьяка в этом случае объясняется его парализующим влиянием на оксибиотическую фазу дыхания. Клетки теплокров ных животных принадлежат к факульта тивным аэробам: необходимый О они полу чают внутри тканей из нестойкого соеди нения О с Н Ь . Однако нек-рые клетки,напр., клетки центр, отделов печеночной дольки, повидимому, могут обходиться почти со вершенно без О , т. к., по условиям крово обращения, центр, отделы дольки получают только венозную кровь (см. Печень). Некото рые теплокровные животные, однако, в пери оде зимней спячки, при низкой t° о к р у ж а ю щего воздуха, когда их жизнедеятельность сильно понижена, могут покрывать значи тельную часть необходимой им энергии за счет аноксибиотических процессов, но при повышении окружающей Ь° процессы обмена у них усиливаются и потребность в О воз растает. Пойкилотермные животные (напр,, лягушки) также х у ж е переносят отсутствие О при высокой t ° , чем при низкой. В о о б щ е , животные тем лучше переносят аноксибиотическое состояние, чем медленнее проте кают у них процессы обмена (опыты Клод Бернара на птицах). Промежуточное по ложение занимают т. н . факультативные анаэробы, как н а п р . , некоторые дрояокевые грибки; при аноксибиозе образуются поч ти исключительно продукты неполного рас щепления (напр., спирт). Т е же грибки при доступе кислорода спирта не образуют, а доводят распад сложных углеводов и д р . веществ до наиболее простых соединений. Н а определенное количество исчезнувше го сложного вещества при этом процессе приходится значительно большее количе ство освобожденной энергии. Вычислено, что при расщеплении глюкозы на спирт и угольную кислоту выделяется лишь 3 — 5 % той энергии, к-рую глюкоза дает при пол ном сгорании. В природе анаэробные орга низмы встречаются там, где затруднен до ступ О , — в глубине почвы, на дне водоемов. Часто они встречаются в симбиозе с аэроб ными организмами, поглощающими весь д о ступный О . Анаэробы принимают важное участие в явлениях гниения и других про цессах разложения и превращения органи ческих веществ, а также в переработке неко торых минеральных соединений (серы, азо та). Патогенные анаэробы развиваются в глубине тканей, где весь О связывается окружающими клетками, н а п р . , бацилла столбняка в глубине колотых ран. В замкну тых полостях многих животных анаэробно развиваются паразитические черви. Всю не обходимую им энергию они черпают из ан оксибиотических процессов. Запасным ве ществом у многих из них является гликоген. В качестве продукта аноксибиотических процессов у аскарид была обнаружена ва лериановая кислота. В нек-рых специаль ных случаях аноксибиоз достигается х и м .