* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

199 АЗОТ-ФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ 200 растениями свободного азота. П р и посеве стерилизованного боба в стерилизованную почву клубеньки не появляются вовсе. В этом случае, при отсутствии связанного азо­ та в почве, бобовые развиваются так ж е скудно, как и злак. Если ж е в параллельном опыте взять ту ж е , но не стерилизованную Рис. 3. Корневые клубеньки бобовых: а—клубеньки Лунина в натуральную вели­ чину; Ь—продольный разрез корня лупина с клубеньком; д — сосудистый пучок кор­ ня; с—клетка клубенька лупина, набитая бактериями; d—клубеньковые бактерии в неизмененном виде; е й / — бактероиды (увелич.: с—600; d, е, /—ок. 1.500). землю, то бобовое разовьется вполне нор­ мально с обильным образованием клубень­ ков. Последние развиваются особенно п ы ш ­ но в почвах, бедных связанным азотом, придавая к о р н я м бобового и х своеобразный вид. Если ж е бобовое обеспечено азотистой п и щ е й , то клубеньки или совсем не по­ являются или развиваются слабо. Н а н и х , следовательно, н у я ш о смотреть лишь как на временное приспособление, к-рым поль­ зуется бобовое для фиксации атмосферного азота и к-рое не входит в нормальный цикл развития этого растения при достаточном содержании азотнокислых солей в почве. П о мере роста бобового, клубеньки стано­ вятся более сухими, сморщиваются и п о ­ степенно распадаются, отдавая собранный запас N растению, с сосудистыми пучками к-рого они находятся в непосредственном соединении (см. рис. 3 ) . У нек-рых бобовых (горох, клевер, вика) клубеньки образуются в виде небольших вздутий на мелких раз­ ветвлениях корней и на корневых мочках (см. рис. 1 ) ; у других, наоборот, н а п р . , у лупина, они покрывают главный корень растения крупными бородавчатыми наро­ стами, иногда достигающими величины лес­ ного ореха (см. рис. 3 ) . В молодых клубень­ ках бактерии имеют вид необычайно мелких бесспоровых, весьма подвижных палочек. П о мере развития клубенька бактерии уве­ личиваются в размерах, и среди них п о ­ являются «бактероиды» (см. рис. 3 е и f ) . П о ­ явление бактероидов—признак начавшегося вырождения под влиянием переработки бак­ терий кислыми соками растения-хозяина, находящегося в периоде полного развития. Остатки распавшихся клубеньков заражают почву уцелевшими бактериями, и поэтому почвы из-под культуры бобовых обыкновен­ но бывают богаты клубеньковыми бакте­ риями.—Бактерии, выделенные из клубень­ ков различных бобовых, почти тождественны по своим морфологическим и культурным признакам, и потому и х всех объединяют в один общий в и д — В а с . r a d i c i c o l a , разли­ чая лишь отдельные расы. О д н а к о , физиоло­ гически эти разновидности весьма суще­ ственно различаются между собою в том отношении, что каждая из них вызывает обильное образование клубеньков лишь на к о р н я х своего растения-хозяина. Только систематическими опытами удается приучить клубеньковых бактерий к другим бобовым и получить т. о. «микробов скрещивания», но этот взаимный обмен растениями-хозяева­ ми удается лишь между близкими видами, н а п р . , между клевером и люцерной, между фасолью и викой и т. п . Сожительство бобо­ вого с клубеньковыми бактериями носит признаки как бы взаимного паразитизма: сначала бактерии паразитируют на расте­ нии, пользуясь питательными веществами, а затем растение с лихвой возвращает свои потери, отнимая у бактерий слизистое азо­ тистое вещество, слуясащее для питания. Непосредственное наблюдение убеждает в том, что самой почве присущи азот-фиксирующие силы, и что на ряду с клубень­ ковыми бактериями в почвенном слое суще­ ствуют также и другие группы микробов, выполняющие тот ж е процесс связывания азота, независимо от культуры бобовых растений. Открыты они были в 1 8 9 3 г. Виноградским, применившим для и х выделе­ ния безазотистую среду, содержавшую, на ряду с необходимыми минеральными пита­ тельными веществами, большое количество сахара, разложение к-рого служит источни­ ком энергии для микробов. Виноградскому Р i§ О о 1 2 3 Рис. 4. Схема развития Clostridium Pasteurianum: 1—палочки; 2—веретенообразная форма; j—S—образование споры; 7—зрелая спора с характерным треугольным чехлом (остаток клетки); 8—прорастание споры. удалось так. о б р . получить в анаэробных условиях чистую культуру А . палочки, к о ­ торой он дал название C l o s t r i d i u m P a s t e u r i a n u m (см. рис. 4 ) . Это довольно крупный анаэробный вид, принимающий в период спорообразования форму короткого веретена