* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

547 ФОТОСИНТЕЗ 548 донором электрона служит вода, а п р и взаимодейст­ в и и д в у х систем 1-й I I о б р а з у е т с я ц е п ь с о п р я ж е н н ы х р е а к ц и й , п е р е н о с я щ и х э л е к т р о н от в о д ы к Н А Д Ф . Действуя специфич. ингибиторами, удается отклю­ чить работу одной из двух стадий. Т а к , в присутст­ вии м о н у р о н а (3-га-хлорфенил-1,1&-диметилмоч е в и н ы ) в ы к л ю ч а е т с я в т о р а я с и с т е м а , к - р а я м . б. заменена аскорбиновой к-той с дихлорфенолиндофен о л о м . Б ы л о о б н а р у ж е н о , что п е р в а я с и с т е м а имеет с п е к т р д е й с т в и я 380—720 ммк и е г о м а к с и м у м с о в ­ п а д а е т с м а к с и м у м о м п о г л о щ е н и я Х л . а (695 ммк). В т о р а я с и с т е м а имеет с п е к т р д е й с т в и я 380—700 ммк и д в а м а к с и м у м а — 650 ммк, с о о т в е т с т в у ю щ и й Х л . Ь, и 670 ммк, с о о т в е т с т в у ю щ и й Х л . ац. У д и а т о м о в ы х и к р а с н ы х в о д о р о с л е й , не и м е ю щ и х Х л . Ь, о б н а ­ руживаются максимумы, соответствующие Хл. с и ф и к о э р и т р и н у (пигменту, близкому по строе­ нию к хлорофиллам). П у т ь п е р е н о с а п р о т о н а к Н А Д Ф (до ф е р р е д о к с и н а ) с о б р а з о в а н и е м Н А Д Ф - Н е щ е не я с е н . Б о л е е и з у ч е н м е х а н и з м в о с с т а н о в л е н и я СО , к^рыи с х е м а т и ч е с к и п р е д с т а в л е н н а р и с . 2. 2 2 у с л о в и и : с п е к т р а л ь н о г о с о с т а в а с в е т а , концентрации С 0 , в о д н о г о р е ж и м а , м и н е р а л ь н о г о п и т а н и я и др. С п е ц и ф и к а м е х а н и з м а Ф . з а к л ю ч е н а в е г о способе образования Н А Д Ф • Н и А Т Ф , к - р ы е являются у н и в е р с а л ь н ы м и а г е н т а м и в о с с т а н о в л е н и я и аккумуля­ ц и и э н е р г и и в ж и в ы х о р г а н и з м а х . О н и ж е (НАДФ-Н, и А Т Ф ) у ч а с т в у ю т и в п р о ц е с с а х д ы х а н и я ра­ с т е н и й и ж и в о т н ы х и п р и х е м о с и н т е з е бактерий. В о т л и ч и е от э т и х п р о ц е с с о в , д о н о р о м э л е к т р о н а в Ф. я в л я е т с я в о д а , а не о р г а н и ч . в е щ е с т в а ; источником э н е р г и и — с о л н ц е , а не э н е р г и я , выделяющаяся п р и о к и с л е н и и о р г а н и ч . в е щ е с т в . К р о м е т о г о , про­ цесс Ф , в ц е л о м идет с у в е л и ч е н и е м с в о б о д н о й энер­ г и и , в то в р е м я к а к все о с т а л ь н ы е п р о ц е с с ы — с ее у м е н ь ш е н и е м . Н а к о п л е н и е э н е р г и и п р и Ф . идет за счет к о н в е р с и и с в е т о в о й э н е р г и и в х и м и ч . в двух ф о т о х и м и ч . р е а к ц и я х . Все о с т а л ь н ы е э т а п ы процесса т о л ь к о ее р а с х о д у ю т . К о э ф ф . п о л е з н о г о действии (кпд) с в е т о в о й э н е р г и и с о с т а в л я е т 2 8 % , т. к . кванто­ в ы й р а с х о д Ф . р а в е н 8 к в а н т а м со с р е д н е й энергией 50 ккал/зйнштейн н а м о л е к у л у С 0 . Это максималь­ н о е з н а ч е н и е к п д д о с т и г а е т с я р а с т е н и я м и т о л ь к о пра с л а б о й и н т е н с и в н о с т и о с в е щ е н и я , к о г д а скорость Ф . о п р е д е л я е т с я с к о р о с т ь ю ф о т о х и м и ч . реакций. П р и б о л ь ш е й о с в е щ е н н о с т и с к о р о с т ь Ф . лими­ т и р у е т с я э н з и м а т и ч . р е а к ц и я м и и к п д Ф . замет­ но с н и ж а е т с я ; в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х он со­ с т а в л я е т в с р е д н е м 2 % от п о г л о щ е н н о й свето­ вой энергии. О д н о й и з п р и ч и н н е п р о п о р ц и о н а л ь н о г о увели­ ч е н и я и н т е н с и в н о с т и Ф . с р о с т о м освещенности я в л я е т с я д и с п р о п о р ц и я м е ж д у к о л и ч е с т в о м пиг­ м е н т о в , п о г л о щ а ю щ и х с в е т , и к о л и ч е с т в о м фото­ х и м и ч е с к и а к т и в н ы х ц е н т р о в фотосинтетич. ап­ парата растений — х л о р о п л а с т а , схемат и ч . с т р о е н и е к - р о г о п о к а з а н о н а р и с . 3. Кине­ т и ч е с к и е и с п е к т р а л ь н ы е д а н н ы е п о к а з ы в а ю т , что ф о т о х и м и ч . п р е в р а щ е н и я и с п ы т ы в а ю т не все м о л е к у л ы х л о р о ф и л л а , с о д е р ж а щ и е с я в хлоро­ п л а с т е , а т о л ь к о о к . 0 , 1 % . Это п о с л у ж и л о пово­ д о м д л я п р е д с т а в л е н и я о ф о т о с и н т е т и ч . единице, 2 2 2 сахароза СН СН ОН а 2 СОРОз СОО" НСОРО3 t COO" серии Р и с . 2 Схема механизма восстановления С 0 . 2 iNH i НАДФ-Н 3 2 апаннн Р и с . 3. Схематическое строение хлоропласта. Включение С О в цикл ферментативных реакций осущест­ вляется присоединением его молекулы (1) к рибулозодифосфату ( Р Д Ф ) , Образующееся нестабильное соединение с 6 ато­ мами углерода распадается на 2 осколка (2) с 3 атомами углерода. Один из н и х — 3-фосфоглицериновая к-та ( Ф И О , другой — Ф Г К , либо триозофосфат. В последнем слу­ чае (пунктирная стрелна — 2а) расщепление сопровождается восстановлением с помощью Н А Д Ф - Н . Ф Г К восстанавливает­ ся (3) до фосфоглицеринового альдегида (ФГА), конденсация к-рого с фосфедиокеиацетоном (4) дает фруктозу. Синтез аминокислот происходит аминированием ФГК с последующим отщеплением фосфатной группы (5), так и аминированием фосфоенолпирувата, образующегося из ФГК(6). Полученные т. о б р . фосфоглицериновые к-ты и углеводы участвуют в син­ тезе жиров. Характерной чертой механизма восстановления С 0 яв­ ляется цикличность образования Р Д Ф . Триозофосфаты путем конденсации, изомеризации и последующего расщепления вновь образуют Р Д Ф (см. 7а и 76). Один оборот цикла приво­ дит к восстановлению одной молекулы С О и потреблению д в у х молекул Н А Д Ф Н и трех молекул А Т Ф . г 2 2 г 2 Указанный на рис. 2 путь превращения С 0 яв­ ляется основным для всех фотосинтезирующих р а с т е н и й . Соотношение с к о р о с т е й о б р а з о в а н и я у г л е ­ в о д о в , б е л к о в и ж и р о в з а в и с и т от р а з н о о б р а з н ы х 2 в к - р о й о к о л о о д н о й м о л е к у л ы Х л . а, связанной с ф е р м е н т о м , с г р у п п и р о в а н ы от н е с к о л ь к и х десятков до т ы с я ч и м о л е к у л . О с т а л ь н ы е м о л е к у л ы передают ей п о г л о щ е н н у ю э н е р г и ю . П р и б о л ь ш о й интенсив­ н о с т и о с в е щ е н и я с к о р о с т ь п е р е н о с а э л е к т р о н а по ф е р м е н т а т и в н о й ц е п и ( 1 0 ~ — 1 0 ~ сек) не обеспечи­ в а е т э ф ф е к т и в н о г о и с п о л ь з о в а н и я к а ж д о г о возбуж­ д е н н о г о э л е к т р о н а ( в р е м я ж и з н и в о з б у ж д е н н о г о со­ с т о я н и я о к . 1 0 ~ сек, а ф о т о х и м и ч . р е а к ц и и <10~ сек). О п р е д е л я я число м о л е к у л п и г м е н т о в в фотосинтетич. е д и н и ц е у р а з н ы х р а с т е н и й в р а з л и ч н ы х стадиях р о с т а , п о л у ч а ю т з н а ч и т е л ь н о р а с х о д я щ и е с я величи­ н ы — от 60 до 2000, в то в р е м я к а к с к о р о с т ь процесса Ф . к о л е б л е т с я в д о в о л ь н о у з к и х п р е д е л а х (в 2—3 раза д л я т е х ж е у с л о в и й ) . Это с в и д е т е л ь с т в у е т о важности ф е р м е н т а т и в н о й а к т и в н о с т и х л о р о п л а с т о в , к - р а я за­ в и с и т от с т а д и и р а з в и т и я р а с т е н и я и е г о обеспечен­ ности м и н е р а л ь н ы м п и т а н и е м ( а з о т о м , фосфором и д р . э л е м е н т а м и ) . П р и о п т и м а л ь н ы х у с л о в и я х хлороп л а с т ы в ы с ш и х р а с т е н и й имеют г р а н у л я р н у ю 3 2 8 Б