* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

43 7 ФОСФАТИДЫ 474 j юатативного р а с щ е п л е н и я ф о с ф о р н ы х э ф и р о в , и л и • по образующемуся с в о б о д н о м у с п и р т у . Эти методы ! особенно удобны п р и и с п о л ь з о в а н и и х р о м о г е н н ы х I субстратов, в ч а с т н о с т и л - н и т р о ф е н и л ф о с ф а т а и л и I феиолфталеинфосфата, п о с к о л ь к у о б р а з у ю щ и е с я п р и & п гидролизе п р о д у к т ы и м е ю т с о б с т в е н н у ю о к р а с к у , нитенспвность к - р о й м о ж е т б ы т ь и з м е р е н а к о л о р и кетрич. или с п е к т р о ф о т о м е т р и ч . методом. О п р е д е л е ­ ние активности к и с л о й и щ е л о ч н о й Ф . ш и р о к о Ис­ пользуется в к л и н и ч . у с л о в и я х д л я д и а г н о с т и к и р а ­ ита, вследствие р е з к о г о п о в ы ш е н и я п р и этом а к т и в ­ ности щелочной Ф . , и р а к а п р е д с т а т е л ь н о й ж е л е з ы , ири к-ром вследствие в ы х о д а с о д е р ж а щ е й с я в н е й кислой Ф. в к р о в ь а к т и в н о с т ь Ф . в с ы в о р о т к е у в е ­ личивается в н е с к о л ь к о р а з . К ф о с ф о д и э с т е р а з а м относится обшир­ ная группа Ф., к а т а л и з и р у ю щ и х р а с щ е п л е н и е д и э ф и ров фосо^орной к-ты н а ф о с ф о м о н о э ф и р и с п и р т . Ф е р ­ менты этой г р у п п ы о б р а з у ю т п о д п о д к л а с с 3.1.4 и носят название г и д р о л а з ф о с ф о д и э ф и р о в . К и х ч и с л у относятся нек-рые нуклеазы, катализирующие рас­ т л е н и е рибо- и д е з о к с и р и б о н у к л е и н о в ы х к-т, а также фосфодиэстеразы, д е й с т в и е к - р ы х н а п р а в л е н о па различные ф о с ф а т и д ы , в ч а с т н о с т и ф о с ф о л и п а з ы С и D (см. Лецитиназы). Помимо ферментов, д е й с т в у ю щ и х н а с л о ж н ы е эфи­ ры фосфорной к-ты, к Ф. и н о г д а Ътносят г р у п п у ф е р ­ ментов, к а т а л и з и р у ю щ и х р а с щ е п л е н и е ангидридов этой к-ты, в ч а с т н о с т и п и р о ф о с ф а т а з у ( ш и ф р З . 6 . 1 . 1 . ) , расщепляющую н е о р г а н и ч . п и р о ф о с ф а т ; аденозинтрифосфатазы, к а т а л и з и р у ю щ и е р а с щ е п л е н и е а д е н о з и н грифосфорной к - т ы ( А Т Ф ) и д р . г и д р о л а з ы , р а с щ е ­ пляющие п и р о ф о с ф а т н у ю с в я з ь в р а з л и ч н ы х н у к л е о юдполифосфатах и д и н у к л е о т и д а х . Лит.: Д и к с о н М., У з б б Э., Ферменты, пер. с англ., М., 1961; Н е й л а н д с Дж., Ш т у м п ф П . , Очерки по химии ферментов, пер. с англ., М., 1958; Классификация и номенклатура ферментов, пер. с а н г л . , М., 1962; Актуальные вопросы современной биохимии, т. 2, М., 1962, с. 220; The enzymes, ed. P. D . Boyer [a. o.], 2 ed., v. 4, 5, N . Y . — L . 1960—61. В. В. Спиричев. f ФОСФАТИДЫ (фосфолипиды) — с л о ж н ы е липиды, являющиеся с л о ж н ы м и э ф и р а м и ф о с ф о р н о й к - т ы и глицерина и л и сфингозина, к-рые связаны эфирной или амидной с в я з я м и с одним и л и н е с к о л ь к и м и остат­ ками высших ж и р н ы х к - т . В состав м о л е к у л ы Ф . , кроме того, м о г у т в х о д и т ь этаноламин, холин, серии, треонин и инозит. В з а в и с и м о с т и от п р и р о д ы с п и р т а , лежащего в основе х и м и ч . с т р у к т у р ы того и л и и н о г о Ф., принято р а з л и ч а т ь г л и ц е р о ф о с ф а т и д ы (фосфоглицериды), я в л я ю щ и е с я с л о ж н ы м и э ф и р а м и глицерина, и с ф и н г о ф о с ф а т и д ы ( ф о с ф о с ф и н г о з и д ы , H C - O — C0R с финго миелины), в состав | к-рых входит сфингозин. г в основе с т р у к т у р ы г л иц е р о ф о с ф а т и д о в , об. | разующих наиболее обширOX ную группу Ф., лежит мол е к у л а т. н а з . ф о с ф а 11-алифатич.радикал,Х=Н к и с л о т ы , представляющей собой с л о ж н ы й э ф и р г л и ц е р и н а ( I ) . К основным г л и ц е р о ф о с ф а т и д а м , я в л я ю щ и м с я п р о ­ изводными ф о с ф а т и д н ы х к и с л о т , о т н о с я т с я : ф о сф а т й д и л э т а н о л а м и н ы (см. Коламинфосфатиды Х = — C H C H N H ) ; ф о с ф а т и д и л х о л и ны [см. Лецитины, Х = — С Н С Н ^ ( С Н ) ] ; ф о сф а т и д и Л с е р и н ы [см. Серинфосфатиды, Х = ~ С Н С Н (NH ) СООН]; ф о с ф а т и д и л Треонины [см. Треонинфосфатиды, Х = = -CH(CH )CH(NH )COOHJ; ф о с ф а т и д и л глицерин, в состав к о т о р о г о в х о д и т в т о р о й остаток г л и ц е р и н а [ Х = — С Н С Н ( О Н ) С Н ( О Н ) ] ; д ифосфатидилглице рин [кардиолипин, Х= = - С Н С Н ( О Н ) • CH OP0 OCH CH(OCOR)CH OCOR]; Н С - О - Р О 1 1 v т т т и д н 0 й 2 2 2 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 a вое - о - с н о- ф о с ф а т и д и л и н о з и т ы (инозитфосфатиды, X — остаток инозита). К глицерофосфатидам близки в структурном отно­ шении а ц е т а л ь ф о с ф а т и д ы или п л а з м а л о г е н ы, отличающиеся н с - о - CH=CHR тем, что у н и х а - г и д р о к с и л [ г л и ц е р и н а с в я з а н не с ж и р - R o c - o - с н о¬ ной кислотой, а образует J а,р-ненасыщенный ацеталь * | с соответствующим альдеО Х гидом ( I I ) . Д р у г у ю г р у п п у Ф. с о с т а в л я ю т с ф и н г о ф о с ­ фатиды, п р е д с т а в л я ю щ и е собой с л о ж н ы е э ф и р ы сфингозина и ф о с ф о р н о й к-ты, в к - р ы х а м и н о г р у п п а сфингозин а ацилирована остатком высшей ж и р н о й к и с л о т ы , а остаток ф о с ф о р н о й к и с л о т ы с в я з а н с л о ж н о э ф и р н о й с в я з ь ю с х о л и н о м (см. Сфингомиелины). Ф. о б л а д а ю т в е с ь м а с в о е о б р а з н ы м и ф и з и к о - х и м и ч . с в о й с т в а м и , в ы д е л я ю щ и м и и х из общего к л а с с а л и п и д о в . М о л е к у л а л ю б о г о Ф. состоит из д в у х частей: г и д р о ф и л ь н о й «головы», о б р а з о в а н н о й полярными о с т а т к а м и ф о с ф о р н о й к-ты й а з о т и с т о г о о с н о в а н и я и л и с п и р т а , и г и д р о ф о б н о г о , л и п о ф и л ь н о г о «хвоста», образованного длинными алифатич. цепями остатков в ы с ш и х ж и р н ы х к-т, б л а г о д а р я чему Ф . , п о д о б н о д р у г и м липидам, х о р о ш о р а с т в о р я ю т с я во м н о г и х о р г а н и ч . р а с т в о р и т е л я х ( х л о р о ф о р м е , б е н з о л е , эфире и спиртах). В то же время наличие полярных группи­ р о в о к п р и д а е т Ф . с р о д с т в о к воде, в к - р о й они л е г к о образуют коллоидные растворы и мицелярные струк­ туры. Ф. обладают поверхностно-активными свойст­ в а м и ( л е г к о о б р а з у ю т п л е н о ч н ы е с т р у к т у р ы и моно­ слои н а границе раздела сред), я в л я ю т с я хорошими э м у л ь г а т о р а м и и л е г к о о б р а з у ю т к о м п л е к с ы с раз* л и ч н ы м и с о е д и н е н и я м и , в частности с б е л к а м и (см. Л ипо протеиды). Ф . в х о д и т в состав к л е т о к и т к а н е й всех ж и в ы х с у щ е с т в . Особенно в е л и к о и х с о д е р ж а н и е в н е р в н о й т к а н и (до 30% и более с у х о г о в е щ е с т в а ) . Ф. вместе с х о л е с т е р и н о м и б е л к а м и у ч а с т в у ю т в построении мембран клеток и субклеточных структур (ядер, митохондрий и др.), обусловливают избира­ тельную проницаемость д л я различных соединений и у ч а с т в у ю т в а к т и в н о м п е р е н о с е веществ через эти мембраны. Ф . , в х о д я щ и е в состав л и п о п р о т е и д о в к р о в и , иг­ р а ю т в а ж н у ю р о л ь в т р а н с п о р т е ж и р о в , ж и р н ы х к-т и холестерина. Нарушение синтеза Ф. в организме ведет к р а з в и т и ю ж и р о в о г о п е р е р о ж д е н и я п е ч е н и . Ф . , и п р е ж д е всего с ф и н г о м и е л и н ы , о б р а з у ю щ и е с л о ж ­ ную оболочку нервных волокон, играют в а ж н у ю роль в процессе проведения нервного импульса. Ключе­ в ы м с о е д и н е н и е м , из к - р о г о о б р а з у ю т с я все Ф. п р и и х биосинтезе в о р г а н и з м е , я в л я е т с я ф о с ф а т и д н а я к-та. В а ж н у ю р о л ь в биосинтезе Ф. и г р а ю т цитидиновые коферменты, п е р е н о с я щ и е н а м о л е к у л у фосфатидной кислоты остатки этаноламина, холина или д р . с о е д и н е н и й , в р е з у л ь т а т е чего о б р а з у ю т с я р а з л и ч ­ н ы е Ф. В ы д е л е н и е Ф . из б и о л о г и ч . и с т о ч н и к о в п р о и з в о д я т э к с т р а к ц и е й о р г а н и ч . р а с т в о р и т е л я м и (чаще всего смесью х л о р о ф о р м а с м е т а н о л о м ) . Р а з д е л е н и е и н д и ­ в и д у а л ь н ы х Ф . п р о и з в о д я т х р о м а т о г р а ф и ч . методами или фракционированием растворителями. Количест­ венно Ф . после и х в ы д е л е н и я о п р е д е л я ю т по в х о д я ­ щ е м у в их состав ф о с ф о р у . К р о м е т о г о , д л я опреде­ л е н и я и н д и в и д у а л ь н ы х Ф. п р е д л о ж е н ы р а з л и ч н ы е методы, о с н о в а н н ы е н а о п р е д е л е н и и в х о д я щ и х в эти Ф . с о е д и н е н и й (холина, сфингозина и т. д . ) . 2 н с 0 I 0 1 1 Лит.: К е н н е д и Е . П., в кн.: Труды V Международ­ ного биохимического конгресса. Симпозиум 7, Биосинтез лиггадов, М., 1962, с. 105; Progr. Chem. Fats and oth. Lipids, 1952, 1, 70; 1965, 8, pt i ; H a n a h a n D . J . , Lipide chemistry,