* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

695 РОДОПСИН—РОЗЕБОМА ПРАВИЛА 696 о с у щ е с т в л я е т с я в н е с к о л ь к и х т о ч к а х : 1) часть п о в е р х ­ ности о п с и н а к о м п л е м е н т а р н а 11-цис-форме ретиналя, что способствует о б р а з о в а н и ю с в я з и за счет д-элексг- 450 500 550 Х макс Р и с . 2. С п е к т р п о г л о щ е н и я р а с т в о р а : 1 — Р . к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а ( р Н 9,2); 2 — и н д и к а ­ тора желтого. ронов полиеновой цепочки ретиналя и SH-групп оп­ с и н а ; 2) о п с и н с в я з а н с а л ь д е г и д н о й г р у п п о й хромо­ фора подобно Шиффовым основаниям. В индикаторе ж е л т о м , п о м н е н и ю м н о г и х а в т о р о в , эта с в я з ь е щ е сохраняется и он является р е т и н и л и д е н о п с и н о м ( I ) . И н д и к а т о р ж е л т ы й , к а к и д р . азомети- н с сн 3 3 R (опсйЮ ^мяк=360-370 ммк ны, р а з л а г а е т с я г и д р о к с и л а м и н о м до ж е л т о г о ретин е н о к с и м а , в то в р е м я к а к на Р . г и д р о к с и л а м и н не действует П р и действии света Р . п р е т е р п е в а е т химич. п р е в р а ­ щ е н и я через р я д п р о м е ж у т о ч н ы х о к р а ш е н н ы х п р о д у к ­ тов в к о н е ч н у ю смесь о п с и н а и п о л н о г о транс-ретн а л я . У с т а н о в л е н о , что д л я ф и з и о л о г и ч . в о з б у ж д е н и я п а л о ч к и достаточно 1—2 к в а н т о в видимого с в е т а ; аб­ с о р б ц и я к в а н т а света в ы з ы в а е т и з о м е р и з а ц и ю х р о м о ­ фора Р . , ч т о , по мнению У о р д а , я в л я е т с я р е ш а ю щ и м процессом д л я начала фоторецепторного акта. Н и ж е п р и в е д е н а схема ф о т о х и м и ч е с к и х и т е р м и ч е с к и х п р е ­ вращений. Р. С х е м а ф о т о х и м и я , и термич. п р е в р а щ е н и й Р . (модифицировано по схемам Иошазавы и Уолда — 1963 — и Д а р т н о л л а — 1957 и 1962). Родопсин ( ^ 498 ммк, п р и — 1 9 6 ° 505 ммк) I hv— 1 9 6 ° n p e - л ю м и р о д о п с и н (к 543 линк), 4 > - 145° * люмиродопеии 4 97 ммк) ; > - 45° . м е т а - р о д о п с и н I (К 478 ммк) макс. & (промежуточный оранжевый) 4, » 0 ° , Н + жета-родопсин I I 380 ммк) (индикатор желтый) 4. ?г 0 ° , Н 0 полный mpanc-ретиналь4-опеии ( ^ 387 ммк) I f алкогольдегидрогеназа, НАД | | НАДН полный транс-витамин А + опсин м а к С К С х 2 м а к с 3 Е д и н с т в е н н а я фото химич. р е а к ц и я в з р и т е л ь н о м акте — изомеризация хромофора — наблюдается при —196° с о б р а з о в а н и е м п р е - л ю м и р о д о п с и н а . Д а л ь н е й ­ ш и е с т у п е н ч а т ы е п р е в р а щ е н и я видны н а схеме. У о л д (и сотр.) п р е д п о л а г а е т с у щ е с т в о в а н и е 2 т а у т о м е р н ы х форм мета-Р. ( I и I I ) ; Д а р т н о л с ч и т а е т , что мета-Р.— это нестойкий п р о д у к т —• т. п а з . п р о м е ж у т о ч ­ ный о р а н ж е в ы й , я в л я ю щ и й с я предшествен­ ником и н д и к а т о р а ж е л т о г о . О б р а з о в а в ш и й с я в р е з у ­ льтате гидролиза полный т р а н с - р е т и н а л ь восстанав­ ливается алкогольдегидрогеназой и Н А Д • Н (вос­ с т а н о в л е н н а я форма д и ф о с ф о п и р и д и н н у к л е о т и д а — см. Кодегидрогенази) до в и т а м и н а А. Синтез Р . ( п р а в и л ь н е е ресинтез) в сетчатке зави­ сит, в п е р в у ю очередь, от о к и с л е н и я в и т а м и н а А до р е т и н а л я и соединения его с опсином. В сетчатке син­ тезу Р . способствует м и г р а ц и я в и т а м и н а А в п а л о ч к у и к о л б о ч к у и з пигментного э п и т е л и я и п о с л е д у ю щ е е о к и с л е н и е д ы х а т е л ь н ы м и ферментами и к и с л о р о д о м к р о в и . Ц и к л г ^ а с - т р а н с - и з о м е р и з а ц и и я в л я е т с я спе­ ц и ф и ч е с к и м д л я системы з р и т е л ь н ы х пигментов. У с т а н о в л е н о , что в пигментном э п и т е л и и имеется р е т и н е н о в а я и з о м е р а з а , у ч а с т в у ю щ а я в этом ц и к л е . К р о м е т о г о , (нео-6)-11-г|ис-форма в и т а м и н а А м о ж е т поступать также из крови. Комбинация И-г^с-ретип а л я с опсином я в л я е т с я с п о н т а н н о й р е а к ц и е й , ход к-рой необратим в темноте и не н у ж д а е т с я в фермент­ ных системах. О с в о б о ж д а ю щ а я с я э н е р г и я затрачи* в а е т с я на о к и с л е н и е в и т а м и н а А до р е т и н а л я . У о л д и Х а б б а р д с и н т е з и р о в а л и Р . в р - р е , смешав в темноте о п с и н (из п а л о ч е к сетчатки к р у п н о г о рога­ того с к о т а ) , в ы с о к о о ч и щ е н н ы й в и т а м и н А, с о д е р ж а в ­ ш и й 11-г|ис-изомер (из ж и р а п е ч е н и ) , к р и с т а л л и ч . а л к о г о л ь д е г и д р о г е н а з у (из печени лошади) и Н А Д (дифосфопиридиннуклеотид). Х а р а к т е р н о , что к р и с ­ т а л л и ч . витамин А (полный т р а н с - и з о м е р ) неактивен. З р и т е л ь н ы е п и г м е н т ы ответственны за н а ­ ч а л о многоступенчатого з р и т е л ь н о г о а к т а . Фотохимич. и з о м е р и з а ц и я хромофора Р . п р е д с т а в л я е т собой п е р в ы й ш а г в цепи с л о ж н ы х и п о к а е щ е неизвестных биофизич. и биохимич. я в л е н и й , о б е с п е ч и в а ю щ и х т р а н ­ сформацию э н е р г и и видимого света в нервное в о з б у ж д е ­ ние фоторецепторной к л е т к и и п р и в о д я щ и х , в конечном счете, к в о з н и к н о в е н и ю и м п у л ь с о в в з р и т е л ь н о м нер­ ве. Многие ф и з и о л о г и ч . свойства з р е н и я о п р е д е л я ю т ­ с я ф и з и ч . и химич. свойствами з р и т е л ь н ы х пигмен­ тов, в частности в ы с о к а я ч у в с т в и т е л ь н о с т ь к свету; с п е к т р а л ь н ы е х а р а к т е р и с т и к и сумеречного и днев­ ного з р е н и я , п р о ц е с с ы темно вой и световой адапта­ ц и и . Н а р у ш е н и е ресинтеза Р . в сетчатке человека п р и в о д и т к г и м е р а л о п и и ( к у р и н о й слепоте) — н а р у ­ ш е н и ю сумеречного з р е н и я . 2 Лит.: D а г t n а I 1 Н . J . A . , T h e v i s u a l pigments, L . , 1957; A s y m p o s i u m on l i g h t and life, ed. W . D . M c E l r o y , B . G l a s s , B a l t i m o r e , 1961, p. 724; Y o s h i z a w a T , , W a I d G . , N a ­ ture, 1963, 1 9 7 , № 4874, 1279; T h e eye, ed. H . D a v s o n , v . 2, pt 2, N . Y . — L . , 1962; W o l k e n J . J . , J . O p t . S o c . A m e r i c a , 1963, 5 3 , № 1, 1 — 19; T h e E n z y m e s , 2 e d . , v . 3, N . Y . — L . , 1960, p. 369. M. А. Островский. Р О З Е Б О М А П Р А В И Л А - ~ два п р а в и л а , в ы р а ж а ю ­ щ и е с в я з ь м е ж д у составом твердого р - р а , составом с о с у щ е с т в у ю щ е й с ним ж и д к о с т и и темп-рой п л а в л е н и я твердой ф а з ы ; у с т а н о в л е н ы д л я систем и з д в у х к о м п о ­ нентов. П р а в и л а выведены теоретически Г. Б . Р о з е бомом (1899). П е р в о е Р . п . : т в е р д ы й р - р по с р а в н е ­ нию с с о с у щ е с т в у ю щ е й с ним ж и д к о с т ь ю о т н о с и т е л ь ­ но богаче тем к о м п о н е н т о м , п р и б а в л е н и е к-рого по­ в ы ш а е т темп-ру н а ч а л а р а в н о в е с н о й к р и с т а л л и з а ц и и , и л и т. н. т о ч к у л и к в и д у с а (см. Ликвидус и солидус). В т о р о е Р . п . : в т о ч к а х э к с т р е м у м о в к р и в ы х лик­ видуса (в м а к с и м у м а х и минимумах) н а х о д я щ и е с я в р а в н о в е с и и т в е р д а я и ж и д к а я ф а з ы имеют одинако­ вый состав.