* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

694 рекомбиНация аДДитивНая нежизнеспособно. Частоты этой рекомбинации у разных вирусов существенно различаются. У многих вирусов гомологичная рекомбинация не была обнаружена вовсе, а у РНК-содержащих колифагов ее частота не превышает 10 –11 на 1 нуклеотид, что на шесть порядков ниже, чем у полиовируса. Негомологичная рекомбинация приводит к изменению структуры вирусного генома. Однако если это не препятствует репликации РНК, рекомбинант может быть размножен и исследован. Наиболее распространенным случаем негомологичной рекомбинации является образование так называемых дефектных интерферирующих геномов (DI-геномов) в результате делеции части вирусного генома. Т. к. в DI-геномах изменен или отсутствует хотя бы один ген, они могут реплицироваться только в присутствии в той же клетке полноценного аутентичного вируса-помощника. DI-геномы обнаружены у большинства РНК-содержащих вирусов, и это позволяет сделать вывод, что негомологичная рекомбинация РНК – явление универсальное. Поскольку DI-геномы и родительские вирусы размножаются с разными скоростями, трудно точно определеить частоту негомологичной рекомбинации, однако данные о том, что с каждым пересевом содержание DI-геномов в популяции полиовирусов возрастает в 1,05–1,08 раза и требуется около 20 пересевов для достижения ими детектируемого уровня (?10%), указывают на то, что уже первая генерация вируса содержит не менее 2% DI-геномов. Т. к. все делеции генома полиовируса обнаруживаются на участке не менее 2 т. н., это соответствует частоте рекомбинаций ?10–5 на 1 нуклеотид, что не ниже частоты внутритиповой гомологичной рекомбинации у этого вируса. В негомологичной рекомбинации участвуют участвуют как вирусные, так и клеточные РНК, а скудость данных по рекомбинации между клеточными РНК объясняется отсутствием адекватных экспериментальных моделей. Биологическое значение негомологичной рекомбинации РНК состоит в том, что она может приводить к образованию совершенно новых генетических or genetic r. – комбинация генов у потомков (молекул, клеток, организмов), отличающаяся от комбинации их у родителей. Это может быть связано с обменом последовательностей ДНК между двумя хромосомами или с новым взаимным расположением (ассоциацией) генов в рекомбинанте (см.), возникающим вследствие перекомбинации не связанных генов, кроссинговера (см.) между сцепленными генами или внутрицистронного кроссинговера (см. Гомологичная рекомбинация. Сайт-специфическая рекомбинация. Кроссинговер неравный. Соматическая рекомбинация). Естественный процесс Р. используется в экспериментах in vitro для клонирования ДНК. В результате Р. на молекулярном уровне образуются рекомбинантные (гибридные) ДНК (см.). Генетическая Р. является одним из источников комбинационной изменчивости. рекомбинация аддитивная * рэкамбінацыя адытыўная * additive recombination – генетическая рекомбинация, происходящая при встраивании новой последовательности ДНК в существующий геном без к.-л. потери ДНК из генома хозяина. рекомбинация рНк * рэкамбінацыя рНк * RNA recombination – образование рекомбинантных молекул РНК, существование которых было установлено по способности вирусного РНК-генома кодировать белки, принадлежащие разным родителям, путем прямого анализа нуклеотидной последовательности рекомбинантов. Быстрые методы секвенирования дали возможность существенно расширить список рекомбинантных РНК, образовавшихся естественным путем. Рекомбинантные РНК образуются в клетках организмов всех царств. Анализ нуклеотидных последовательностей рекомбинантов показал, что место рекомбинации (перекрест) почти всегда расположен между гомологичными участками родительских геномов и в местах перекреста нет делеций или вставок, т. е. происходит гомологичная рекомбинация. Поскольку вирусный геном почти целиком состоит из кодирующих последовательностей или структур, важных для репликации, то большинство рекомбинантов