* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

190 ВЫРОжДЕННЫй КОД инозин, рибонуклеозид гипоксантина). «Качание» невозможно для A и C. Возможные пары оснований, предсказанные Криком: три, если основание в «качающемся» положении – это I, и два, если в «качающемся» положении находятся G и U. Концепция «качания» связана с вырожденностью генетического кода. Напр., последовательность аланиновой тРНК из дрожжей (узнает кодон аланина), для которой последовательность антикодона представляет собой 31 (CGI)51. Однако генетический код аланина четырехкратно вырожден, так что ему соответствуют кодоны GCU, GCC, GCA, GCG (все в 51–31-направлении). Эту вырожденность можно легко понять, если в клетке существуют четыре различные тРНК, но если концепция «качаний» справедлива, то для узнавания всех четырех кодонов достаточно двух различных тРНК. Более того, описанная выше тРНК могла бы узнавать три из четырех вырожденных кодонов. Поскольку 51-основание антикодона – это I, значит, антикодон CGI может узнавать последовательность GCU, GCC и GCG. Вырожденный код * выраджаны код * degenerate code – код, в котором одна и та же информация может быть записана различными символами. В молекулярной биологии генетический код (см.) является вырожденным, поскольку одна аминокислота кодируется более чем одним нуклеотидным триплетом, кодоном (см.). Напр., тирозин кодируется триплетами UAU и UAC, а лейцин может кодироваться даже 6 кодонами. Высокая частота рекомбинации * высокая частата рэкамбінацыі * high frequency of recombination or hfr – признак, характеризующий мужские Hfr-штаммы E. coli, при котором частота рекомбинаций по отношению к обычным штаммам может увеличиваться на три и более порядков вследствие высокой частоты переноса бактериальной хромосомы донора в реципиентные клетки во время конъюгации. Впервые Hfrштаммы были получены после обработки клеток E. coli азотистым ипритом в 1950 г. code degeneration – соответствие нескольких кодонов одной аминокислоте. Замена в третьем основании кодона не всегда приводит к замене аминокислоты. Напр., одной из аминокислот, изолейцину, соответствуют три различных кодона. Обнаружено, что 51-конец антикодона в тРНК не всегда спаривается с комплементарным 31-концом кодона. Иногда в 51-положении антикодонов обнаруживается основание гипоксантин, и оно может спариваться с основаниями C, U или A, находящимися в 31-положении кодона. Отсюда следует, что хотя некоторые тРНК узнают и связывают только один специфический кодон, другие обладают способностью взаимодействовать с двумя или тремя кодонами. Отсутствие специфичности кодона было впервые сформулировано Ф. Криком (F. Crick) и известно сейчас как гипотеза качания (см.), кодон-антикодонного узнавания. Его следствием является то, что ряд тРНК может распознавать более чем один, кодон, и это обусловливает экономичность синтеза этих молекул – число молекул, необходимое для прочтения всех кодонов, меньше теоретического числа 61 тРНК. Термин «качание» относится к способности третьего основания в антикодоне занимать слегка измененное пространственное положение. Два остальных основания находятся в более фиксированной ориентации. Крик предположил, что «качающаяся позиция» расположена на 51-конце антикодона. Далее он предположил, что «качание» позволяет одному и тому же антикодону узнавать более одного кодона вследствие образования новых пар оснований между 51-концом антикодона и 31-концом кодона. Новыми эти пары являются в том смысле, что они не соответствуют классическим парам A-T, G-C и A-U, как известно, существующим в ДНК и РНК. На основании теоретических представлений и построения моделей было высказано предположение, что «качание» может осуществляться лишь некоторыми основаниями, и образование новых пар ограничено определенными комбинациями. «Качающиеся» основания – это U, C и I (I –