Фотосинтез

ФОТОСИ́НТЕЗ (от "фото"... и греч. sýnthesis – соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит. процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (СО², ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О², если окисляется Н²O (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют).
Схема

Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах – реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий – бактериохлорофилла, у галобактерий – бактериородопсина), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений.

В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерий участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ₊). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (≈1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит. (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т.н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит. реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ· ·Н) и АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование) – осн. продуктах фотохимич. световых стадий Ф.

Схема

Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СО² и превращении углерода в углеводы (т.н. цикл Калвина). СО² присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного шестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С³) фосфоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ·Н до трёхуглеродных сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф. – глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием "светового" АТФ до рибулозодифосфата – первичного акцептора СО², что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуглеродные, а через четырёхуглеродные соединения (C⁴-растения, C⁴-метаболизм углерода). Акцептором СО² в клетках мезофилла таких растений служит фосфоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования – яблочная или аспарагиновая к-ты диффундируют в обкладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобождением СО², к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого "кооперативного" метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СО² более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией О² слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50% ). C⁴-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью.

Схема

Ф. – единств. процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника – Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т.ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т. органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т. свободного О². Кругооборот О², углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СО² в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т.н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагрязняющего среду источника энергии (создание "энергетич. плантаций" быстрорастущих растений с последующим использованием растит. массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо – спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимич. стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1–2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СО², селекция сортов с высокой эффективностью Ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит. резервов фотосинтетич. продуктивности.

Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств. освещении, биотехнол. способы получения растит. массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т.п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям.

Красновский Α. Α., Преобразование энергии света при фотосинтезе, молекулярные механизмы, М., 1974; Белл Л. Н., Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки, М., 1980; Физиология фотосинтеза, М., 1982; Холл Д. О., Рао К. В., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1983; Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984; Эдвардс Дж., Уокер Д., Фотосинтез С3 и С4 растений. Механизмы и регуляция, пер. с англ., М., 1986; Фотосинтез, пер. с англ., т. 1–2, М., 1987.