Мейоз

МЕЙОЗ (от греч. méiōsis – уменьшение), деления созревания, особый способ деления клеток, в результате к-рого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; осн. звено гаметогенеза. М. открыт В. Флеммингом (1882) у животных. Э. Страсбургер установил (1888) явление редукции числа хромосом у растений. М. происходит после репликации ДНК (в премейотич. интерфазе). Он обеспечивает случайную, независимую рекомбинацию генов (см. "Менделя законы"). В зависимости от места в жизненном цикле организма различают три осн. типа М.: зиготный, или начальный (у мн. грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметорита, в к-ром позднее образуются гаметы. У простейших встречаются все три типа. М. состоит из двух последоват. делений ядра, в процессе к-рых удвоение кол-ва ДНК происходит один раз. Два деления М., между к-рыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других – хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых – гомологичные хромосомы (т.о., неверно называть одно деление редукционным, а другое эквационным, как это делалось ранее).

Отличит. особенностью первого деления М. является сложная и сильно растянутая во времени профаза (обычно профаза I), в к-рой выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) – начало конденсации хромосом, в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) – сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом; к концу её все гомологи объединяются в биваленты. В пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм; у подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (нек-рые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах нек-рых насекомых хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид "ламповых щёток"; разрыхление хромосом сопровождается активацией процессов синтеза РНК и белка. Это наиболее длит.период профазы I. У насекомых хромосомы типа "ламповых щёток" могут существовать год и более, у человека – 12–50 лет. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значит. компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение гомологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза I и интеркинез у большинства клеток имеются, но не всегда обязательны. Второе деление М. условно делят на стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. В результате двух последоват. делений М. из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа М. сохраняется при всех его вариациях у разных групп организмов. См. также "Оогенез", "Сперматогенез".

Схема

Цитология и генетика мейоза, Μ., 1975.