Изменчивость

ИЗМÉНЧИВОСТЬ, свойство живых организмов существовать в разл. формах (вариантах). И. может реализоваться у отд. организмов или клеток в ходе индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при половом или бесполом размножении. По механизмам возникновения, характеру изменений признаков различают неск. типов И. Наследственная, или гено- типическая, И. обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе генотипич. И. могут лежать мутации (мутационная И.) или новые комбинации аллелей, образующиеся за счёт закономерного поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении (эукариоты) или за счёт рекомбинации (комбинативная И.). Ненаследственная, или модифи- кационная, И. отражает изменения фенотипа под действием условий существования организма, не затрагивающих генотип (см. "Модификации"), хотя степень И. этого типа может определяться генотипом. Онтогенетическая И. отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма (морфогенез) или клеток (дифференцировка). При этом типе И. генотип остаётся неизменным, хотя в данном случае онтогенетич. изменения детерминированы и предопределены генетич. факторами. Это и приводит к необходимости выделения онтогенетич. И. в самостоят. тип. Причина онтогенетич. И.– функционирование разл. наборов генов на разных этапах онтогенеза организма или жизненного цикла клетки в пределах одного генома, причём порядок "выключения" или "включения" определ. генов наследуется при делении клеток или половом размножении организмов. Для обозначения такого типа И. используют также термины: "парагеномная", "эпигенотипическая", "эпигенетическая", "эпигеномная". Существуют и др. классификации И. Так, Ч. Дарвин различал определённую и неопределённую И. По совр. понятиям, неопределённая И. соответствует генотипич. И., а определённая – модификационной. Подразделение И. на наследственную и ненаследственную представляется искусственным, поскольку вариации в пределах любого типа И. обычно в той или иной степени определяются наследств. факторами. Противопоставление терминов "фенотипическая" и "генотипическая" И. тоже не всегда оправдано, т.к. причиной изменения фенотипа м. б. изменения генотипа, т.е. понятие "фенотипическая И." в широком смысле включает в себя все типы И. По характеру изменений признаков различают качественную (альтернативную, прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непре- рывную) И. Причины возникновения этих типов И. бывают различны: модификации, изменения генотипа.

И.– один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающей приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существования. Генотипич. И. лежит в основе практич. селекции при создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов, модификационная – при подборе условий существования организмов, в к-рых реализуется один из пределов нормы реакции для особей данного генотипа.

Левонтин Р., Генетические основы эволюции, пер. с англ., М., 1978.